臺灣特有的生態議題:知古鑑今–原始觀音座蓮

 
2008/05/07 陳俊銘 | 行政院農業委員會林業試驗所生物組
黃曜謀 | 行政院農業委員會林業試驗所生物組
邱文良 | 行政院農業委員會林業試驗所生物組     24,827
 
如果你經常造訪臺灣低海拔的原始森林,可能會留意到一種植物,幾片大大的葉子叢生在一個像蓮花的基座上,卻遍尋不著花或果實,它就是本文要介紹的主角的同一家族成員–「觀音座蓮」(Angiopteris lygodiifolia Rosenst.)。

既然不開花,觀音座蓮自然不是因為花長得像蓮花而得名,而是每片葉子的基部有兩片肥厚的合生托葉(stipule),這兩片托葉可保護正待萌發的幼葉不受外界干擾破壞。隨著葉子的長大到枯萎,這兩片托葉都不脫落,這些托葉經年累月地聚集在塊狀的根莖上,就形成了像觀音菩薩盤坐的蓮花座,因此人們給了它這個雅名。

「觀音座蓮屬」是霍夫曼(Hoffmann)在 1796 年發表的,全世界約有 200 多種;「原始觀音座蓮屬」則是 Christ 及 Giesenhagen 在 1899 年發表的,目前已知全世界約有 11 種。兩屬的主要區別在於:後者植株較小,高約 1 公尺以下,孢子囊群長形,沿著羽脈中間分布;而前者植株較大,高於 1 公尺甚至達 2 公尺以上,孢子囊群短縮,分布在羽片的邊緣。但也有其他學者認為兩者有許多共通性,分為兩屬過於牽強,而以觀音座蓮屬統稱。

觀音座蓮屬植物的祖先在 3 億年前的石炭紀就已經出現,並且盛行於距今約 1 ~ 2 億年前的中生代,其化石也出現在距今約 1 億 8 千萬年前的侏儸紀地層中。現生的觀音座蓮廣泛分布在舊熱帶地區,原始觀音座蓮則局限分布於中國南部(雲南至海南)、越南北部及臺灣,大多數都是該地區的特有種。「臺灣原始觀音座蓮」與「伊藤氏原始觀音座蓮」便是臺灣的特有種,換句話說,全世界只有臺灣有這兩個種。

研究證據顯示,臺灣島約在 300 萬年前形成,其後經歷冰河期-間冰期海退、海進的交替,冰河期大約是 10 萬年,間冰期是 2 萬年。這種冰冷與暖溫現象,一再形成臺灣和中國大陸間的陸橋和海峽,也一再使兩地分分合合。陸橋聯結時,形成了物種交流的管道,當海峽隔離時,則變成了物種散播的阻礙。

原始觀音座蓮屬的祖先傳播到了臺灣,被海峽隔離,經長期演化及自然的篩選存活了下來。回頭再與源頭的中國原始觀音座蓮比較,卻已明顯不同,便成了臺灣的特有種。這種熱帶起源的植物在中國南方及台灣的分布,常被視為多次冰河期後進入避難所而種化之新物種。這樣的植物代表的不只是臺灣特有的物種,更記錄了它們的演化歷史。

臺灣原始觀音座蓮是日本植物學者早田文藏博士根據一份採自烏來地區的標本,在 1915 年發表的新種。至今只有北臺灣的烏來及其鄰近山區和南投蓮華池地區,有過採集這種植物的紀錄。伊藤氏原始觀音座蓮則是在 1970 年,時任中興大學植物學系的謝萬權教授,根據採集自南投縣蓮華池地區的模式標本發表的新種,後來也在北部的烏來山區被其他學者發現有少數植株。

臺灣原始觀音座蓮在上述兩個地點僅存不到 1,000 株,而伊藤氏原始觀音座蓮的生存情況更是危急,已經屢次在蓮華池地區調查未能再次尋獲,在臺北烏來雲仙山區的野生族群也剩下不到 100 株。換句話說,兩者都面臨嚴重瀕臨滅絕的危機。

對於這種分布極為局限、族群數量極為稀少的植物,保育措施實在刻不容緩。一般保育策略包括就地保育(in situ conservation)及遷地保育(ex situ conservation)。所謂就地保育又稱區內保育,是指把保育對象保留於原生育地,使其能世世代代留存下來,這是最不干擾生物的一種保育方法。

但有時候受保育的生物在原生育地可能因競爭的能力較差,或原生育地的生態環境有所改變而不再適合它們生存,使其無法繼續繁衍後代而導至絕滅,這時遷地保育就扮演了重要的角色。所謂遷地保育又稱區外保育,是使受保育的對象在其他適合而安全的環境繁殖保存,使其能繼續生存下去。

在就地保育方面,由於烏來的族群生育地是私有土地,屬於烏來雲仙樂園娛樂公司所有,無法以傳統劃設國家公園或自然保留區的模式來達到就地保育的效果。因此,林業試驗所和雲仙樂園娛樂公司直接接觸並達成共識,共同合作保護原生育地,並探討其遺傳基因多樣性和繁殖方法。雲仙樂園娛樂公司方面負責現生野外族群和棲地的保存維護,林業試驗所研究團隊則負責保育研究和往後的技術移轉。

另一方面,蓮華地區由於隸屬於林業試驗所試驗地,目前已先就臺灣原始觀音座蓮的生育地範圍加以監控管理,使其野外族群不受外力的干擾破壞,待有更多研究結果後,再評估保育政策。

遷地保育須有適宜的培育方式與管理來配合,全株的移植須考慮移地後的適應性,以及新生育地的管理措施。由於野外族群如此稀少,在移植技術尚未發展成熟和生育地尚未覓妥管理方式前,全株的遷移不宜冒然實施,這時須另覓其他方法來進行。

一般植物的繁殖可分有性及無性兩種,前者透過基因的組合可獲得較多變異的子代,也因此常導致某些性狀的流失或無法固定。後者雖可保留母株的遺傳基因,子代卻缺乏基因多樣性的變化。

蕨類植物一般以孢子來繁殖。在實驗室中,經過長期的研究發現,臺灣原始觀音座蓮的孢子,只有取自原生育地的土壤上才能發芽。目前雖然可使孢子在灑播 2 周後開始發芽成為配子體,但配子體的生長相當緩慢,至 10 及 12 個月後才會分別產生藏精器和藏卵器,培養 13 個月後才可成功受精並產生孢子體。而且孢子體產生的成功率非常低,即使經過 3 年的培養,也只有 3% 的配子體會產生新的孢子體小苗。

這種經由配子體產生孢子體的生殖方式屬於有性生殖,臺灣原始觀音座蓮的有性生殖所需時間長,生成孢子體的比率低,這可能是它們野外族群擴增極為緩慢且困難的原因之一。雖然費時,生殖率也低,但至少臺灣原始觀音座蓮還可用孢子來繁殖下一代。反觀伊藤氏原始觀音座蓮就沒那麼幸運了,伊藤氏原始觀音座蓮的孢子發芽,到目前為止,尚無法在人工培養的條件下進行。也就是說其有性生殖尚無法成功進行,要繁殖後代必須另尋其他方法。

除了有性生殖之外,如同其他開花植物,許多蕨類植物也可透過如不定芽、塊莖等各式各樣的營養器官進行無性繁殖。如同許多觀音座蓮屬的植物,伊藤氏原始觀音座蓮每一片葉子的基部都有兩枚近乎合抱的托葉。當葉片脫落之後,這些托葉會殘存並布滿在整個莖上,托葉的基部有一個不定芽,平時在母株上是非常不易萌芽的。在園藝上,其他種類的觀音座蓮的這一個保護構造,曾被用來做為無性繁殖的繁殖體,這個方法是否也可應用在伊藤氏原始觀音座蓮的繁殖上,是個值得嘗試與探討的課題。

由於伊藤氏原始觀音座蓮目前只在烏來雲仙樂園內發現,在獲得雲仙樂園娛樂公司的同意與協助,並在不危及原生母株生存的條件下,林試所研究團隊自該生育地切取少量伊藤氏原始觀音座蓮的托葉,經清洗後放置在土壤中培養。約在 3 個月內,這些托葉的側邊開始生根抽葉長出新的孢子體幼苗,經過 1 年的培養,發現伊藤氏原始觀音座蓮的繁殖成功率可高達 90%。

這種繁殖方式解決了先前伊藤氏原始觀音座蓮無法以孢子繁殖的困境,成功複製了伊藤氏原始觀音座蓮的個體,可快速增加其植株數量。另外,利用臺灣原始觀音座蓮的托葉進行繁殖,1 年內孢子體的發芽成功率可達 40%,這也縮短了臺灣原始觀音座蓮以孢子繁殖所需的時間,並提高了它們的繁殖率。然而以無性繁殖方式得到的子代基因與母代一致,長久以後其基因會缺乏多樣性,並不利於它們對環境的適應及長期的生存和演化。

其實一個分布狹窄,族群個體數量少的種類,一般來說它們的基因通常也缺乏多樣性。但臺灣原始觀音座蓮和伊藤氏原始觀音座蓮的基因多樣性,卻出乎意料地高,在基因的研究中,幾乎每一取樣單株都有它的獨特性基因。研究人員推測可能因為它們起源於古老的年代,在長期的演化過程中累積了許多的變異。也因此即使以無性繁殖來增殖,如果使用的母株夠多,其族群的基因多樣性也可因此留傳下來。

經過長期的觀察和試驗研究,目前這兩種稀有植物野外族群的原生育地,受到雲仙樂園園方和林業試驗所蓮華池研究中心的良好保護,進行所謂的就地保育。而經人為繁殖出來的幼苗,除了部分植株移植於林業試驗所臺北植物園的蕨類展示區中,做為教育展示外,另有部分植株送回烏來雲仙樂園,選取一生態環境類似的生育地栽植培育,增加該地的植株數量,並供園方做解說教育之用。

保育是一條漫長的道路,亟需我們全力投入。臺灣原始觀音座蓮及伊藤氏原始觀音座蓮的保育,在研究團隊的合作努力之下,目前雖已有些成果,但對於這些特有物種的起源、演化的歷程、生長面臨的挑戰等問題,所知仍然有限。唯有在釐清這些基本問題後,才能建立最佳的保育策略。希望在未來的努力下,這兩種物種能世世代代永續生存下來。

深度閱讀
  1. Chiang, T.Y., Chiang, Y.C. Chou, C.H. Cheng, Y.P. and Chiou, W.L. (2002) Phylogeography and conservation of Archagiopteris somai Hayata and A. itoi Shieh based on nucleotide variation of the atpB-rbcL intergenic spacer of chloroplast DNA. Fern Gazette, 16, 335-340.
  2. Chiou, W.L., Huang, Y.M. and Chen, C.M. (2006) Conservation of two endangered ferns, Archangiopteris somai and A. itoi (Marattiaceae: Pteridophyta), by propagation from stipules. Fern Gazette, 17(5), 271-278.
  3. Chou, H.M., Huang, Y.M., Wong, S.L., Hsieh, T.H., Hsu, S.Y. and Chiou, W.L. (2007) Observations on gametophytes and juvenile sporophytes of Archangiopteris somai Hayata (Marattiacae), an endangered fern in Taiwan. Botanical Studies, 48, 205-213.