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臺灣櫻花鉤吻鮭與牠的鄰居:秋江水冷蛙先知——溪流的兩生類

在臺灣溪流中活動的兩生類,生殖的時間都不在春暖花開的季節,而是在10月到次年4月的秋冬季。這些兩生類到底有哪些特殊的適應性?對生態又有甚麼影響?
 
 
對於在小池塘生殖的青蛙而言,春夏之際也許是最適合繁衍後代的時機。因為春天到了,隨時會下雨,積水的池子剛好可供小蝌蚪生長。當池水少時,水溫容易升高,可讓積了一冬的落葉分解,也加速了水中藻類生長,讓蝌蚪有更豐盛的大餐。另外,水的高溫也會加速蝌蚪生長及變態的速度,好讓蝌蚪早點離開危機四伏的水池,變態成小蛙,以便夏天來臨昆蟲數量增多的時刻,有大快朵頤的機會。
 
梭德氏赤蛙(雄)
▲梭德氏赤蛙(雄)

 
許多池塘在雨季才會出現,若久不下雨便會乾涸。因此選擇在這樣暫時性水域生殖的動物,就必須面對這種環境的考驗。雖然這些水塘的水溫高、食物多,但是掠食者和競爭者也多。此外,水也可能在動物發育完全之前就乾涸了。因此在水塘中的許多動物,都會儘快長大,好離開這些不可靠的地方。

在水中生活時,為了競爭有限的空間和有限的資源,蝌蚪或其他的水生動物對於群體密度都很敏感。當水中單位體積的動物個數太多時,就會引發動物生活史特性的改變,如發育速度加快、行為變得較有攻擊性、或在較小體型時就開始變態。相反地,若是群體數目太少時,則會使發育變慢、體型變大、行為也隨之改變。我們稱這樣的情形是「密度相關」的生活史特性。
 
靜水與流水棲地特性與兩生類生活史特徵
▲靜水與流水棲地特性與兩生類生活史特徵


那麼水生動物為何不去找終年有水的可靠環境呢?一年四季都有水的大型湖泊不是更好嗎?其實這種環境並不多,而且得在高山上,如火山口,或溫帶,如冰河切割地表後遺留的湖泊,才可得見。在臺灣這個年輕而多山的島上,要找到如此理想的淡水環境,恐怕就只有溪流了。
 
一般習知的兩生類生殖模式的知識,大多是得自溫帶地區的歐美學者。在這些地區中,多數的兩生類都是繁殖於春天融雪後的水池湖沼中,而繁殖於溪流中的兩生類種類則少得多。但近年來由於對熱帶及亞熱帶的研究增加,生物學家才了解溪流也是兩生類的重要棲息環境,而且發現溪流兩生類的生活方式,與靜止水域中的種類有許多的差異。

臺灣的溪流兩生類

在臺灣三十多種的兩生類中,除了山椒魚外,多是無尾類,如青蛙、蟾蜍。池塘中生殖的兩生類,在臺灣的分布都不廣,若不是只能生活在低海拔地區,像是澤蛙、小雨蛙等,就是只在特定的地區才有,如嘉義、雲林淺山帶的諸羅樹蛙。而在溪流和周邊環境生活與生殖的無尾類共有8種,而且分布於全島。其中盤古蟾蜍、梭德氏赤蛙和斯文豪氏赤蛙3種,更是從兩千多公尺的山澗一直到東部沿海的瀑布,都可見到牠們的蹤跡。
 
在臺灣溪流環境生活及生殖的無尾兩生類表列
▲在臺灣溪流環境生活及生殖的無尾兩生類表列


研究人員4年來在雪霸國家公園的七家灣溪進行研究,發現盤古蟾蜍和梭德氏赤蛙可能是當地數量最多的脊椎動物,牠們的族群遠超過最引人注目的臺灣櫻花鉤吻鮭,或森林中最多的繡眼畫眉,甚或任何一種囓齒目、食蟲目的哺乳類。在10月份梭德氏赤蛙生殖季節中,在50公尺長、5公尺寬的河岸邊,一個晚上可以觀察到近300隻蛙,沿著10公尺寬的河段就可以撈到近700隻蝌蚪。平均而言,約4公里長的七家灣溪河段,在生殖季節的晚上,就聚集了約6千隻的青蛙,在水中更有數百萬隻的蝌蚪。

這3種在溪流中活動的兩生類,生殖的時間都不在春暖花開的季節,而是在10月到次年4月的秋冬季,蝌蚪生長的時期也是在溫度較低的季節。這樣的習性並不符合教科書中習知的通則,但牠們卻實實在在是臺灣分布最廣的種類。這些兩生類到底有哪些特殊的適應性?其數量如此之多,對生態又有甚麼影響?

生存挑戰

臺灣的溪流雖然短而急促,但是它們提供了穩定的有水環境。從春天到秋天,都是水量豐沛的季節,然而雨水及颱風造成的湍急水流,應不適合蝌蚪或小體型生物的生存,因為快速的水流可能會把牠們沖走。

溪流的水溫比較低,而在秋冬才孵出的蝌蚪,甚至要經歷更冷氣候的考驗,因為在近兩千公尺的山區溪流,冬夜水溫可逼近冰點。蝌蚪在如此的環境中,身體的機能會變得遲緩,生長速度也會減慢。

除了水溫以外,水中食物的擷取也是個問題。溪流中的營養鹽因易被水沖走,養分有限。更由於水流是不間斷的,水中也少有大型的藻類能生長,在溪中最主要的生產者,就屬微小、附著在底石上、不易被消化的矽藻了。就算有枯枝、落葉,但因為水溫低、分解速度慢,可供蝌蚪食用的部分本來就不多,再加上水的流動又把大部分帶走,蝌蚪的生長機會就更被食物所限制了。

由此看來,溪流除了有穩定的水域環境外,在溫度及養分上,並不是個理想的生活環境。但我們所見到的這些溪流動物,既然已是環境中的一員,表示牠們長期面對這些生存壓力應已發展出適應之道,而且適應的方法還各具巧妙呢﹗

叫聲

幾乎所有的無尾兩生類,雄性都有求偶的叫聲。從物理原理來看,頻率低的聲音比頻率高的能傳得更遠。在開闊的草地及水池生殖鳴唱的蛙類,都使用較低頻率的聲音,以向遠方傳送求偶訊息。
 
斯文豪氏赤蛙
▲斯文豪氏赤蛙


在溪流中,尤其是森林鬱閉的山澗,聲音不易傳得遠,又有恆常的水聲掩蓋叫聲,溪邊的蛙類不是有比較短促的高音,如斯文豪氏赤蛙似鳥叫般的鳴聲,就是輕聲細語般的呢喃,大多數的蛙鳴屬之。而少數的幾類,甚至連叫聲都不用了,如盤古蟾蜍。

卵和蝌蚪

盤古蟾蜍和梭德氏赤蛙產在溪裡的蛙卵,會沉底並黏附在水底,而斯文豪氏赤蛙就把卵產在水邊凸出岩石的陰暗處,避免了被水沖離的危險。有些在熱帶森林溪流生殖的種類,把卵產在垂吊於水面的樹枝上,蝌蚪孵出後會自行掉落溪水中,這也是另一類適應的方式。

蝌蚪大都是植食性的,牠們的口有角質化的喙,口的外圍有角質化的齒列,用以刮食藻類或腐爛的植物。此外,蝌蚪還有長而捲曲的腸道,這會延長食物留在腸道中的時間。
 
梭德氏赤蛙蝌蚪腹面,可見朝下的口,數目眾多的齒列,和口後的吸盤狀凹陷。
▲梭德氏赤蛙蝌蚪腹面,可見朝下的口,數目眾多的齒列,和口後的吸盤狀凹陷。

蝌蚪在溪流中,食物多是水底的附著性藻類及枯落物,這些食物不易消化且分布又不固定,因此得像非洲草原的羚羊般,靠著遊牧到處覓食,以獲得足夠的養分。水流不停地沖刷,蝌蚪的體型及構造也得隨之改變,因此身體變得比較扁平而非渾圓,眼位於頭部上方而非兩側,口位於下方而非前端,尾部肌肉飽滿,尾部上下的皮質鰭小。

蝌蚪終究要變態為青蛙,登陸生活。但是何時變態,才可以讓小蛙的存活率比較大呢?如果在夏天變態,天氣溫暖,食物多,對小蛙來說當然是很合適的天氣。對於過了夏天才產卵的青蛙,由於水溫逐漸降低,蝌蚪生長變慢,無法在冬天來臨前變成小蛙,因此這些蝌蚪會在水中過冬,等到來年春天再變態登陸。為何要如此?因為冬天陸地早晚溫差大,然而水中卻是較為穩定的環境,加上冬天陸地上可食的小型動物少,不如留在水中安穩地啃食水裡的藻類,或許冬天藻類較多也是個原因吧。

變態

由水中生活的蝌蚪變態成陸地生活的小蛙,是「蛙」生中的大事,絕對不能等閒視之。

蝌蚪變態成小蛙時,除了尾巴消失,4隻腳長出,口的外部改變外,呼吸器官也由鰓變成肺,無法繼續在水中呼吸。口及消化系統的改變更讓牠們無法在水中進食,因此首要大事就是向岸上跑。但是因為體型小,身體表面積大,水分會快速由體表喪失,所以小蛙大都選擇在夜間濕度較高的時刻才上岸。

一般來說,溪流兩生類變態小蛙的體型都比池塘的種類大,原因是蝌蚪在水中生活時間比較久,體型長得比較大。好處是較大體型的小蛙,比較不易被捕食。而小蛙在陸上生活的地點,又是遠離水邊的森林底層,較大的體型可讓小蛙移動較長的距離,而無虞水分喪失。

陸地生活

在無尾類的陸地生活階段,最重要的是民生問題。覓食讓動物長大,讓雄蛙能累積求偶所需耗費的能量,也讓雌蛙累積製造卵所需的物質。對春夏生殖的種類來說,主要的覓食活動是在生殖過後,對於秋末生殖的溪流蛙類,是在生殖活動之前的夏季。除了少數終年生活在水邊的種類之外,許多兩生類都可能要長途跋涉才能到達生殖的水邊,在生殖過後可能也要離開水邊到森林中度過餘生。

在臺灣,目前並不確知這些青蛙在非生殖季的棲地為何,或是牠們要離開溪邊多遠。不過在非生殖季節,偶爾可在離溪流數百公尺的山中森林底層或樹上,見到褐樹蛙或梭德氏赤蛙這些溪流蛙類。在美國東部,曾記錄到青蛙在生殖季結束後,在直線距離5公里外的山區森林中出現。

臺灣溪流的蛙類,隨著海拔升高,可覓食的日子也較短,生長的速度也較緩慢。在七家灣溪,蛙的年齡可到8歲。第1次生殖的年齡,通常雌性要比雄性晚一到兩年。也就是說,如果雄蛙能在兩歲時開始生殖,雌蛙就必須長到3或4歲才能第1次到水邊產卵。越往高海拔走,動物的生長季節越短,也有可能讓這些青蛙每兩年才能累積到足夠的能量生殖1次。

與臺灣櫻花鉤吻鮭共存

在臺灣,絕大部分的溪流魚類都是草食性的,因此並不成為蝌蚪或蛙類的大敵。然而七家灣溪是肉食性的臺灣櫻花鉤吻鮭生存的唯一溪流,在這裡蝌蚪很顯然面臨了一個危險的掠食者。目前雖然還無法確定兩生類在鮭魚的菜單上是主餐還是點心,但是過去的確常發現臺灣櫻花鉤吻鮭會吃梭德氏赤蛙的成蛙。在鮭魚的胃中,除了有尚未完全消化的梭德氏赤蛙骨骼外,也發現過梭德氏赤蛙蝌蚪的口器。

這樣的觀察其實很有意思,可以讓人思考,臺灣櫻花鉤吻鮭到底會對蝌蚪、甚至蛙的族群有甚麼樣的影響?在豪雨山洪把七家灣溪的水生昆蟲都沖掉後,櫻花鉤吻鮭會不會就改吃兩生類,來度過昆蟲食餌缺乏的一年?在七家灣溪的蝌蚪生活方式,又會不會因為長期和鮭魚共存,而發展出和無鮭魚溪中蝌蚪不相同的生活策略?

此外,蝌蚪與水生昆蟲之間的關係也是耐人尋味的。表面看來,蝌蚪和水生昆蟲同樣食用水中藻類和碎屑,因此兩者間有著競爭的關係。生態系裡兩種生物都使用相同資源的競爭關係中,一種的數目增加會造成另一種的減少,甚至滅絕。因此在看到七家灣溪這樣營養不多的生態系時,想到的是如果有數量那麼多的蝌蚪把食物用光了,是否會因而造成水生昆蟲減少,進而影響到鮭魚的生長生殖,最後造成鮭魚絕種呢?
 
盤古蟾蜍(雄性抱住雌性)及蝌蚪
▲盤古蟾蜍(雄性抱住雌性)及蝌蚪


也許情況沒有那麼糟!蝌蚪雖然可能吃下許多水中的食物,但是水中的藻類及碎屑並不是那麼容易消化,因此蝌蚪吃下去的有很大的比率又被排出。而這些排出的糞便,反而因為經過部分消化,而更容易讓水生昆蟲使用。若是如此,則蝌蚪的存在對水生昆蟲不見得有害,反而可能是有幫助的。

針對七家灣溪兩生類所做的研究中,除了上述的觀察及推論外,也有一些有趣的發現。例如有毒的盤古蟾蜍是許多掠食者不願碰觸的獵物,卻有不畏毒的紅斑蛇吃得不亦樂乎;紅斑蛇除了吃蛙,連蝌蚪也不放過;在秋天只有10度低溫的夜間,紅斑蛇也能不畏寒冷地在水邊覓食;終年居住在溪邊的斯文豪氏赤蛙,菜單中的一項主食竟然是梭德氏赤蛙。3種七家灣溪的兩生類,除了吃昆蟲蜘蛛等節肢動物之外,也會吃下同種或別種兩生類的變態小蛙。

未來的研究

水生昆蟲和魚類是最被重視的兩類溪流動物,相關的研究也最多。魚是人類重要的食物和娛樂資源,而水生昆蟲是許多溪流魚類的食物,是水中數量最多的動物,同時也常被當作環境監測的指標。

在臺灣的溪流,無論是以數量來看,或是由生態系中養分循環的角度來看,兩生類在蝌蚪期或成蛙期都應該有很重要的功能。要了解牠們在自然環境中的角色,必須跳出過去以單一物種為主體的研究方式,而應該以「相互關係」為最基本考量。相互關係包括了生物與生物、生物與環境的所有直接和間接的關係。生態學的問題應該像是:水流速度如何影響蝌蚪在溪中的分布?蝌蚪在溪中的覓食是否改變了營養鹽輸出的量?水生昆蟲減少時,蝌蚪是否生長發育得較好?

本文並沒有結論,因為很多觀察到的現象還沒有解答,或是還不知道原因。生態學是了解功能與機制的學問,描述一件事實、一個現象只是科學的第一步,探討原因才是更重要的。本文提出一些溪流兩生類的現象,也提出了一些假說,甚至是猜測,希望能引起大眾的好奇心及興趣,讓更多人有機會去找出解答。
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