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臺灣櫻花鉤吻鮭與牠的鄰居:濱水帶昆蟲群聚

近期發現,臺灣櫻花鉤吻鮭的食物中陸生昆蟲占了33.6%,和先前報告以水棲昆蟲為主不同。這項發現對七家灣溪生態模式分析及保育有相當的重要性。
 
 
 
生態系昆蟲群聚的研究在國內尚屬啟蒙階段,國內研究機構自1994年起開始對臺灣不同生態系進行昆蟲群聚調查,1996年中興大學對東北角及關刀溪森林生態系有初步研究成果。其後又對瑞岩溪野生動物棲息地、惠蓀林場第五林班的松風山、花蓮水璉牛山海岸林、臺灣中部農業生態系的荒廢農地等,進行更多的調查並蒐集到相當多的資料。最近在雪霸國家公園武陵地區進行第一階段3年調查,本文謹以初步成果為基礎,介紹七家灣溪濱水帶昆蟲群聚,以饗同好。

生態學的研究由個體生態到生態系的各層次,大部分集中在族群生態學、單一或少數物種的時間或空間分布調查。然而在生態系多樣性的研究中,生物多樣性的組成實為描述生態系的重要工作,因此,群聚便成為生態系調查結果所能呈現的一個重要階層。

森林生態系中昆蟲組成的群聚,以生態功能而言,其結構應包括初級消費食物鏈、次級消費食物鏈、分解者食物鏈等主要架構。

植食性初級消費者若依取食行為特性,可分為嚼食性、吸食性(含挫吸)、舐吮式、潛食性、蛀食性等。若依取食植物的部位,又可分為食根、食木(莖、幹)、食葉、食花、食果、食種子等。

次級消費者通常分為捕食者及寄生者。寄生者有些是以寄主為食物,或奴役寄主為其做事,或占有寄主的棲所,其寄主分為昆蟲及非昆蟲無脊椎動物或其他脊椎動物。
分解者分為腐食性、屍食性及糞食性。腐食性者所分解的物質包括動物、植物及真菌類,有些則利用無機物,直接或間接影響礦化作用及礦物質的循環,例如彈尾目取食酚化物,影響土壤礦化。

在森林生態系中,常有河流貫穿,80%的森林掉落物由河流攜帶分散,進而影響河域的營養分布和水生生物組成的分布,也影響水生昆蟲的群聚。此外,河兩岸森林及其昆蟲組成也會受溪流影響。因此濱水帶的昆蟲群聚可視為森林生態系的次群聚,也可視為獨立的群聚,其組成也會受到濱岸植物特性的影響。其中,土棲昆蟲的組成及族群密度可能因大雨沖刷土壤及地表枯落物基質的關係,受到更大的影響。

本文以七家灣溪及其支流兩岸為主,介紹監測樣區的設置規劃及各類採集方法。我們調查不同特性的昆蟲,除研究濱水帶昆蟲群聚組成外,更進一步探討其在溪流食物鏈中扮演的角色,確定其對生態系的貢獻。

樣區範圍及調查方法

濱水帶昆蟲的研究樣點配合武陵七家灣溪水生生態系,在同一河段附近設置5個測站,各測站含3個小樣區。為了收集樣區內不同特性的昆蟲,每一小樣區共採用5種設定的誘集調查方法,另也有些非設定的方法,如掃網、落葉收集等。

樣區內的設定調查方法用陷阱置放一周後收回,分別有:掉落式陷阱杯-地棲昆蟲如跳蟲等躍起碰到遮蓋物掉入,或地面步行者直接掉入裝有固定液(代用福馬林)的陷阱杯中;黃色黏蟲紙-在樣區內找出一棵樹木為樣株,並在樹幹上放置黏蟲紙,昆蟲飛行時主動或被動靠近而黏上,在花生醬誘集器-採集如灶馬、蟋蟀等直翅類昆蟲;吊網及鳳梨皮-誘集蛺蝶、蛇目蝶、蛾類等鱗翅目及果實蠅等雙翅目昆蟲,用以採集植物性腐果分解者。

非設定的調查方法如:掃網-以掃網採集樣區附近灌叢上活動的昆蟲;枯落物收集-以柏氏漏斗分離分解者及土棲昆蟲。

標本收集後編碼保存為存證標本,所有標本保存在中興大學昆蟲標本室,以供日後繼續分析研究。

科級分類群

以科級為單位描述生態系中的昆蟲群聚結構及功能,現在已普遍使用於國內的水生昆蟲及節肢動物如蜘蛛的多樣性調查中。因為昆蟲的功能群較其他生物廣,昆蟲在分解者、初級消費者及次級消費者中都有角色,因此以科級分類群特色分析食物塔可以表現生態系特色,更有利於監測生態系的變化。

2001年關刀溪森林生態系的群聚研究,就是國內首度以科級分析並發表的報告。隨後許多調查研究都應用這個標準程序,進行昆蟲資源監測及生態系評估。生態系中特定生物群聚的功能群近來逐漸受到重視,昆蟲綱若以科為操作單元,除鑑定容易、分析有據外,生態系模式分析也得以獲得大量且有用的昆蟲調查數據,並完成其分析。

群聚結構的組成

自2004年至2006年間武陵地區樣區調查的結果顯示,已鑑定的昆蟲各目個體數累積已超過15萬隻之多。其中以雙翅目(蚊蠅)占60.9%為最高,彈尾目(跳蟲)22.3%其次,再其次是鞘翅目(甲蟲)6.7%,其餘各目都低於1萬隻。

雙翅目的數量最多,可能是大量的果蠅、蕈蚋等小型雙翅目所造成,其原因可能只是因為昆蟲總組成的各科中,果蠅科最多,而果蠅科在雙翅目中占了93.4%。另外,濱水帶待分解掉落物資源較多、水分充足、地表潮濕、分解者適存等,都可能是土壤昆蟲優勢群彈尾目最多的原因。

食物塔組成

學者們鑑定昆蟲的科別,以食性功能為單位計算個體數的百分比,建構昆蟲分解者、初級消費者及次級消費者的食物塔,用以表達昆蟲群聚功能群結構的特色。在指標群生物尚無法確認之前,這個方法可用於監測環境變化,只是費時又費工,需要大量專業分類人力的投入。研究發現,全世界不同地區的草原生態系中,無脊椎動物絕大多數出現在地下層,地上層所占比率甚小。若以食物塔層次來看,分解者為最多,其次是初級消費者,再其次是次級消費者。

經長期調查關刀溪森林生態系,研究人員共記錄到21目138科昆蟲,最多的是鞘翅目,其次是雙翅目。再其次是膜翅目。而林下層已鑑定的昆蟲形態種,則約計780種。以功能群分析昆蟲幼期發現,肉食性昆蟲占8%,植食性功能群約34%,分解者昆蟲約58%(分別是動物性分解者30%與植物性分解者28%)。相較之下植食性昆蟲百分比極高,可見關刀溪亞熱帶林的食物塔層次比,由上而下是次級消費者:初級消費者:分解者=1:4:7。

七家灣溪畔的昆蟲結構組成顯示,把各科數量轉換為功能群的數量後,食物塔層次比由上而下是次級消費者:初級消費者:分解者=1:11:15,可見在這個地區分解者扮演相當重要的角色。

臺灣櫻花鉤吻鮭的蟲蟲大餐

先前的研究報告指出,臺灣櫻花鉤吻鮭的食物以水棲昆蟲為主。但近期發現,臺灣櫻花鉤吻鮭的食物中陸生昆蟲占了33.6%,其中以蜉蝣目最多,其次是雙翅目、鞘翅目。以收集到的殘留部位而言,蟲體完整者居多,碎片則以胸部的翅和足居多,尤其是蜉蝣初羽化的亞成蟲的翅及稚蟲的翅芽最多,這項發現對鮭魚食性的了解有相當的重要性。

上述之雙翅目、鞘翅目、膜翅目及同翅目等成蟲都是陸生,且雙翅目除了蚋科及網蚊科的幼蟲外,大部分仍是陸生昆蟲。鞘翅目昆蟲以步行蟲及隱翅蟲為主;半翅目則是陸生的花椿科而非水黽;而膜翅目的主要組成則很多,胡蜂科、細腰蜂科及螞蟻都有發現。可見陸生昆蟲也是櫻花鉤吻鮭食餌中的主要成分。

這些昆蟲如何進入水生生態系中成為櫻花鉤吻鮭的食物?或櫻花鉤吻鮭如何在水中取食陸域昆蟲?或是水生昆蟲成蟲陸棲時期的分布與櫻花鉤吻鮭魚群之間的關係如何?這些主題都值得深入研究,也使得濱水昆蟲的研究變得更為重要。
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