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植物與微生物的恩怨情仇

微生物與各種生物都源自同一始祖細胞,其種類複雜、無處不在,為常被忽略的重要鄰居。這群鄰居因特質的不同,與植物間的恩怨情仇複雜,有些有害,有些則是中立甚至是有益的。
 
 
 
微生物分類與特性

距今約39億年前,地球上出現了最原始的細胞,其後經過漫長的演化過程,得以孕育出現今所有的生物。最先出現的屬於非常簡單的原核生物,它們的細胞沒有細胞核,遺傳物質散布在細胞質中,細胞質中也沒有其他胞器。隨著時間的變遷,具有細胞核的真核生物逐漸演化出現,其遺傳物質保存在細胞核中,並且具有不同的胞器,如粒線體、葉綠體等。

在眾多生物中,有許多種類是人類肉眼看不見的,統稱為微生物,包括病毒、類病毒、細菌、真菌、藻類及線蟲。在這些微生物中,細菌是原核生物,真菌、藻類及線蟲是真核生物,而病毒與類病毒則因為本身不具完善的自體繁殖能力,有時候不被認為是真正的生物。雖然微生物的個別細胞只能用顯微鏡觀察到,但是有些微生物在其生活史中也會產生一些肉眼可以清楚看到的構造,例如各式各樣的菇類便是一些真菌的子實體,用來產生孢子以繁衍並散播下一代。

微生物是無處不在的生物,在土壤中、水中、動物及植物的體表或體內,都有大量各式各樣的微生物。它們有些可以用人工的培養基培養,有些則只能生存在活體細胞中。對動物、植物或其他生物來說,有些微生物是有害的,有些則是中立或甚至是有益的,而它們與其他生物的關係,有時也會因環境的不同而改變。雖然有許多微生物是肉眼看不見的,但隨著生物科技的發展,近年來已經可以針對微生物中特定的蛋白質產物或核酸分子,利用各種方法非常精準地偵測到微生物存在的位置及數量。

危害植物的微生物

大多數的植物只能定點固著在土壤或水中終其一生,因而與其周遭的微生物有著密不可分的關係。有些微生物仰賴植物而生存,而其中許多寄生的微生物會對植物造成極大的傷害。自人類發展農耕以來,選拔並集中種植少數豐產或口感佳的作物品系的做法,使得作物病害一直是個非常嚴重的問題,例如全球由微生物引起的番茄病害便超過100種。在臺灣,高溫多濕的環境及密集的農作物栽種方式,更使得作物在生長發育過程中非常容易得病,有時甚至會同時發生多種病害。

可以造成植物病害的微生物,主要包括病毒、類病毒、細菌、真菌及線蟲。有些病原微生物是絕對寄生性的,只能存活在植物活體細胞中,例如病毒及類病毒、白粉病菌、線蟲等。有些病原微生物則可以在沒有合適的寄主植物時進行腐生,例如許多植物病原細菌及真菌。另外,有些微生物是以植物活體或殘骸為其營養來源,例如我們常食用的菇類。

植物病原微生物危害植物的機制有多種,其一是分泌對植物有害的物質,例如可分解植物細胞壁或細胞內含物的酵素、對植物有害的毒素物質、影響植物生長與發育的生長調節劑或多醣類化合物等。此外,病原微生物也會對植物生理產生極大的影響,例如改變細胞膜的滲透壓、阻塞水分及養分的輸送、影響光合作用及呼吸作用的效率、影響轉譯和轉錄效率等。

因為危害植物機制的不同,有些病原微生物會造成植物局部性病害,例如葉斑病、果腐等。有些病原菌則會引起整株植物系統性的傷害,例如植物青枯病(又稱為細菌性萎凋病)會因病菌產生大量的多醣體,導致維管束輸水困難,造成植株呈現全身性萎凋。

此外,有些病原微生物的菌系多且複雜,易突變並具地理特殊性,在基因型及毒力上的差異都非常大且複雜,更增加病害發生的複雜性和防治的困難度。例如植物青枯病是由Ralstonia solanacearum感染所引起的,青枯病菌可以在土壤中長期殘存,可危害的植物範圍涵括五十幾屬,超過200種,在熱帶和亞熱帶發生的情況更是嚴重,且防治非常不易。抗病品種在不同地區和針對不同菌株的抗病穩定性也有差異,使用不同的接種方法或菌株於同一抗病品種可定位到不同或相同的抗病相關防禦基因,可見這種病害的複雜性。

有益植物的微生物

除了病原微生物外,在自然界中也有許多對植物有益的微生物,可以促進植物生長、加強植物對病害或不良環境因子的耐受性。這類有益微生物幫助植物生長或抵抗各種逆境因子的機制,包括對有害於植物的生物造成直接衝擊、促進植物自身的生長和健壯、與其他生物間產生協力作用等。對植物有益的微生物因其特質的不同,可以個別或以不同的組合,用來當做植物的生物肥料或生物農藥。

由於和植物相關的細菌種類很多,目前已經發現並應用的植物有益細菌,種類極為豐富。例如根瘤菌是一群可以在植物根部產生根瘤的共生細菌,能夠幫助植物產生高效能的固氮作用。蘇力菌則會產生具寄主專一性的特殊有毒蛋白結晶,使取食植物的害蟲因腸壁穿孔而亡,但對於目標昆蟲以外的生物則無害。另外,有些具有殺菌活性的有益細菌,例如枯草桿菌、鏈黴菌和假單胞菌等,可以利用產生多種抗生物質、競爭和超寄生等機制,達到拮抗植物病原菌的目的。

在植物有益真菌方面,最著名也是非常重要的是菌根菌。因菌種而異,這類真菌可以在植物的根部表面或內部生長與發育,其菌絲與植物根部纏繞在一起,不但可以幫助植物吸收土壤中的養分(尤其是磷)和水分,也可以幫助植物避免多種病原菌微生物的侵害,或增加植物對不良環境因子的耐受性。

木黴菌(Trichoderma spp.)則是利用產生抗生素或細胞壁分解酵素、競爭養分或空間、寄生及誘導植物自體防禦反應等機制,達到防治植物病害的目的。另外,也有些真菌會寄生在植物害蟲內,在其體內大量增殖而導致目標害蟲死亡,例如綠殭菌、白殭菌、黑殭菌等都是這類的蟲生真菌。

在病毒方面,有些植物病原細菌會被特定的嗜菌體感染而瓦解,但這些嗜菌體因為具有高度寄主專一性,並不會感染植物或動物。此外,自然界也有一些可以感染並殺死植物害蟲的病毒,這類病毒種類很多,且具有高度寄主專一性,目前已經成功地應用在防治植物害蟲的工作上。

植物相關微生物的應用

植物相關的微生物,不論是有益或有害,都在各種植物生技發展上有直接或間接的重要應用性。上述對植物有直接或間接促進生長或保護功用的有益微生物,除了可以用來當做植物的生物肥料或生物農藥外,也可以進一步把其中具有植物保護作用的基因分離出來,轉殖入其他微生物或植物,達到更直接、更好的植物保護效果。

例如,各種蘇力菌的Bt毒蛋白基因已經被成功地轉殖入葉表殺蟲病毒和多種植物中,其中一些基改生物也已經成功地商品化。又例如一些源自拮抗微生物的病菌細胞壁分解酵素,也被轉殖入葉表或根圈微生物和多種植物中,因而擴展了它的應用性。

對植物有害的病原微生物,其實在植物生技發展上已經有多方面的重要應用及貢獻。例如,許多植物病原細菌常帶有可以自體增殖且有抗生素基因的質體,這些質體已經被改造成非常有用的DNA載體,用來進行基因選殖的工作。農桿菌的Ti(tumor-inducing)質體與Ri(root-inducing)質體則已經廣泛應用在植物基因轉殖工作上,利用基因槍、農桿菌感染或電穿孔轉殖法,把許多不同的外來基因成功地植入植物的染色體中,培育出各種新的植物品系,對基礎科研及生技應用都有極大的影響。

同樣地,造成植物病害的病毒也有非常重要的貢獻。例如,多種源自植物病毒的基因啟動子,因為具有特殊性,常用來取代轉殖基因的原有基因啟動子,操控轉殖基因在基改植物中的表現。其中最早也是最廣泛應用的植物病毒基因啟動子,就是花椰菜嵌紋病毒(簡稱CaMV)的CaMV 35S啟動子。

此外,由於病毒在植物細胞內有增殖快、可造成全植株感染、基因組小且容易改造等特點,近年來各種源自植物病毒基因組的改良式病毒載體,也已經成功且廣泛用在植物體內,並達到基因大量表達或靜默(gene silencing)的目的,以進行許多不同的基礎科研和生技應用工作。

除了病原菌的載體和基因啟動子在植物生技上的應用外,利用所謂的病原衍生抗病性,也可以使植物對病原菌產生抗病性。這種抗病策略特別是指把源自植物病原病毒的基因片段轉殖入植物,所培育出來的基改植物可以對同一種病毒或類似的病毒具有抗病性,正是所謂的「以其人之道還治其人之身」。此外,負責操控植物病原細菌病原性的一些基因,再搭配具誘導性的特殊基因啟動子,也可以用來培育具多重抗病性的基改植物品系。

植物保護的新思惟

為了有效防治作物病害的發生,除了必須做好一般田間衛生的管理措施之外,也常需要施用各類殺菌劑及殺蟲劑。但是,經常性的噴藥不但可能造成農藥在土中或植物組織中殘留等環境污染和人體健康問題,也可能導致具抗藥性新病菌的衍生,和造成環境中對植物有益的生物銳減,而致生態失衡。為了更有效地進行農作物病害防治,並增加有益微生物在農業生技上的利用,未來我們應該對植物與微生物間的交互作用有更透徹的了解。

近年來,藉由應用各種新發展出的分子生物學和基因體研究策略,可以更加了解植物是如何區分有害和有益的微生物、應對不同微生物時的機制又是如何、不同微生物又是如何使植物生病或變得更強健等。這些重要知識的獲取有利於研發更有效的植物保護措施,不但在提升農產品的產量和品質上是亟需的,對於其他的農業生技的發展也有助益,可對人類的生活需求提供更多的資源。
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