魚類馴化與水產養殖

 
2018/09/05 黃永森 | 高雄大學生命科學系
郭金泉 | 臺灣海洋大學水產養殖系     538

在自然界中,生物為適應環境而產生變異的現象稱為演化,其目的是為了有利於生存。馴化是一個漫長的過程,在這期間,動物在人為安排的環境中經過一代又一代的繁衍,逐漸適應圈養的條件。一旦把野生動物置入人為圈養的環境,就算是馴化的開始。在馴化的過程中,被圈養的動物會逐漸與原始的野生親代異化,直到某一階段認為野生動物已馴化。

 

要判斷被圈養的動物何時已被馴化則很難,因為這樣的判斷很主觀且因人而異。根據大多數研究者的看法,一個被馴化的動物與野生親代有別,因為人類會有系統地根據需要去選、育種,控制牠們的繁殖,使得牠們和原始親代的歧異度更為擴大。

陸生生物的馴化大約始於1萬2千年前。幾千年來,人類干擾生物族群的演化方向,結果使被干擾的動物產生行為、生理以及外型上的改變,這些改變是因人類的需要而篩選的。在20世紀初,由於現代育種計畫的啟動,導致產量劇增,例如蛋雞的產蛋率增加;或改善飼料轉換率,提高肉雞的增肉率及生長速度。育種計畫創造出數以千計基因已經變化的家畜品種,並且馴化種和野生種出現明顯的區別,有時野生種甚至已遭滅絕。

 

相較於陸生動物,水產動物的馴化發生得較晚。除了少數物種,如鯉魚和金魚外,大部分水產養殖都始於上世紀,因此現今大多養殖的魚種跟牠們的野生親種尚未有很大的差異。據估計,全球水產養殖產業約有90%是靠野生、未馴化或尚未選育的系群生產的,只有不到10%的產量來自選育的養殖系群。大西洋鮭魚是特例,幾乎100%的產量都靠選育的系群(品種)。可見,水產養殖生產的成效取決於能不能掌控物種的部分生活史,甚或其全部的生活史。

 

為了能夠更貼切地描述不同魚類的養殖現況或生產策略,法國科學家Teletchea和Fontaine提出「5等級的馴化程度分類法」,這分類法是基於人類掌控養殖物種的生活史,以及物種來源依賴野生來源的程度。這個馴化程度分類法包含了5個馴化的階段,等級0是撈捕漁業,完全依靠野生資源,等級1代表最原始程度的馴化,等級5則代表最高程度的馴化。

 

2009年世界糧農組織(FAO)資料庫中記錄的250魚類物種中,有:39個物種歸類於等級1─由野生環境改變至人為圈養環境的初期試驗,也就是馴服(taming)階段;75個物種歸類於等級2─人類可圈養物種部分的生活周期,又稱為「從稚魚開始培育的水產養殖」;61個物種歸類於等級3─物種的整個生活周期可被圈養,但仍須靠野生提供受精卵、種苗、仔稚魚或種魚;45個物種歸類於等級4─物種的整個生活周期可被圈養,完全不需依靠野生提供種苗;30個物種歸類於等級5─物種的整個生活周期可圈養於人為環境中,而且人類為了達到某特定目標而做選育計畫。

 

一般都認為,當物種明顯與牠野生的同儕有別時,表示這物種已達等級4的馴化。

 

海水魚種水產養殖的演變

 

全球海水養殖魚類生產的演變 全球海水魚產量自1950年到1970年初期只有些微的成長,之後,產量穩定地成長,1990年後又急遽地攀升。然而,在FAO的資料庫裡,超過一半以上的海水魚產量並未歸類到物種等級。因為沒有歸類物種,FAO有一個「海水魚無所屬分類群」,在2013年產量約62萬1,275公噸,占2.2百萬公噸的四分之一強。

 

在2010年,全球海水養殖產量約5千萬公噸。去除甲殼類與軟體動物類,海水魚產量超過2.2百萬公噸,其中水產養殖產量的比率占4.9%;洄游性魚類產量約4.6百萬公噸,水產養殖產量比率占9.8%;然而淡水魚水產養殖產量4千萬公噸占85.4%。這意味著相較於非海水魚類,養殖海水魚類的產量仍然不多。

 

養殖和馴化魚種數量的演變 水產養殖海水魚物種的數目在過去數十年急遽上升,到2013年已經高達65種。

 

比較2009年和2013年,明顯發現在2009年養殖物種有87種,而2013年已增至100種。其中於2009年曾列出的4個物種,條紋犬牙石首魚、舒鯧、派氏長體皇帶魚及波路荳齒蛇鰻在2013年雖然不見了,但取而代之的是增加了17個「新」物種。

 

在FAO資料庫中列出的100個物種中,有35個物種於2013年已經沒有繼續生產、24個物種產量低於100公噸、13個物種產量介於100到1000公噸、又13個物種介於1001到1萬公噸、9個物種介於10,001到10萬公噸,只有6個物種產量超過10萬公噸。

 

海水魚種的馴化等級介於1到5,2009年至2013年之間只有些許差別,在2013年馴化等級1、2及3的物種數量雖有增加,惟相當有限。

2013年海水魚養殖前10名的物種占世界總產量的86.5%,也就是1,241,149公噸(去除未能確認物種的族群)。除了金頭鯛和歐洲鱸兩種海水魚,水產養殖產量約有一半產自歐洲外,其餘海水魚種幾乎都來自亞洲。

 

海水魚類養殖生產的演變 水產養殖是全球最迅速發展的食物生產系統,養殖的水生生物包括魚類、貝類、軟體動物及植物。水產養殖產業若去除植物,自1985年以來平均每年成長約9.3%。在2012年時,水產養殖產量已達到6.67千萬公噸。儘管過去20年大幅地成長,相較於全球水產養殖的種類,海水魚類的養殖仍占少數,而且海水養殖幾乎以軟體動物和甲殼類為主。相較之下,魚類占淡水養殖的絕大多數(>99%)。

 

比較FAO資料庫,會發現海水魚種在全球魚類生產量中占的分量非常小。部分原因是海水魚種的養殖最近才開始,因歷史很短,只有少數物種的生活史可以掌控(完全養殖)。此外,例如:免受海浪侵擾的區域有限、養殖地點的規範與限制、與其他旅遊以及港口發展間的競爭、海水魚種養殖需較高的費用,還有離岸海水養殖技術的高成本以及多風險等因素,限制了海水魚種養殖的擴張,特別是北美及歐洲地區。

時至今日,海洋環境對人類食物供給的貢獻不到2%。其主要的原因是,海洋食物生產的發展落後於陸地幾千年。用於海水養殖生產的空間估計約為1萬平方公里,只約為全球陸棚區域的0.04%。海水養殖生產集中在某些特定國家(如中國、西班牙、希臘、挪威、智利及蘇格蘭)的海灣和潟湖。

 

在未來的幾十年,預計海水養殖會有顯著的增加。FAO預估海水養殖會於2020年時達到5千400萬公噸到7千萬公噸之間。然而,進一步的海水養殖會因涉及空間可用性、空間適用性及飼料成本,還有養殖過程中對自然環境會造成不利的影響而碰到瓶頸。若海水養殖想成為未來全球糧食生產的主要供應者,上述這些問題就需要予以克服。

 

養殖和馴化海水物種數量的演變 在過去幾十年中,養殖海水魚種的數目大幅上升。根據2013年FAO的數據,僅10%的養殖海水物種就產出近90%的全球需求。而前十名養殖物種中,已達到馴化等級4的物種就有5個,已達到馴化等級5的則有3個物種。這意味著這8個物種的全部生活周期已經可以完全在人為圈養環境中完成,不需要依賴由野外輸入卵、種苗、仔稚魚及種魚。而其中3個物種,研究人員已發展出育種計畫,其馴化等級依次是:金頭鯛第5級、歐洲海鱸第3級、大菱鮃第2級。

 

然而,達到馴化等級4和5,未必就代表19個海水魚種的養殖產量完全只靠馴化或育種改良族群的生產。舉例來說,即使鱸魚的馴化等級達到第5級,大多數養殖場仍然依賴撈捕野生種(親)魚來繁衍下一代,或者依賴選育第一代(F1)的個體,很少是採用選育的第二代(F2)或第三代(F3)的魚當種魚。

 

魚種若可以在人為圈養環境中完成生活史(完全養殖),且歷經數個世代,稱之為馴化魚種。馴化是人類掌控物種的永續和增加產量的重要手段與過程。然而,一個野生物種的馴化(特別是選育)卻是耗時、漫長而且艱難的,包括:了解欲馴化物種生長環境與營養食性;管理親魚與種魚(得到與認定高質量的種魚、使性腺發育和生殖配子的成熟、完成雌魚排卵∕產卵和雄魚排精);孵化受精卵、飼養仔稚魚;量產幼魚。

 

經過長期的經驗,阻礙魚類馴化的因素主要是:無法在馴養環境中生殖、營養條件與餌料種類的不明、疾病的爆發、馴養過程中所造成的逆境。

 

因此魚類馴化的策略應該要考慮的有:種類的選擇─應以在地種為優先考量。生活階段的選擇─最好以欲馴化種的幼期為優先。以攝食情形為判斷標準─攝食和成長有很強的相關性。馴化場地的控制─在不造成欲馴化種的逆境下儘量維持生態多樣化。馴化場地的考量與設計─應儘量考量欲馴化種的特殊習性,如脫逃行為、攝食活餌特性、夜行性行為等。如何使欲馴化種生殖─最重要的是如何得到有效的配子與使幼苗存活。

 

實務上馴化物種首先要:了解與調查欲馴化物種的生物的特性,例如:種類位置(生物分類地位)、生活史(生物成熟體型、性別差異、繁殖條件與生殖季節)、食性(營養需求、餌料種類)、行為(休眠、領域性、殘食性)、死亡率(疾病、掠食者);了解與調查欲馴化物種的自然環境條件,例如:環境年周變動因子(溫度、鹽度、乾溼季)、水質(溶氧、酸鹼值、生物需氧量、化學需氧量、離子濃度、溶解物、透明度)、水量(水流、水壓)、底部環境(底質成分、生物相)與物理條件(光照度、擾動)。

 

因此,馴化魚種的工作需要具備特殊的技能,累積經驗、知識和技術,以及長期的公共和私人資金的投入。這說明了為什麼馴化魚種的工作主要集中在已開發的國家,尤其是歐洲和日本。

 

在十大海水養殖物種中,日本鰤魚和黃鱲鰺兩種魚類僅達到馴化等級2,這代表整個水產養殖生產是依賴野生撈捕提供資源。這種生產方法也稱為從稚魚開始培育的水產養殖,意即撈捕野生族群,再人為養殖並育肥個體。

 

亞洲許多海水網箱養殖都靠直接撈捕價格低廉的野生幼魚,從稚魚開始培育的水產養殖。水產養殖的過程僅是把低價位魚蛋白,轉化為被人類消費的高價位魚蛋白。然而,只有在確保日本鰤魚和黃鱲鰺野生族群的生存和可永續利用,這種從稚魚開始培育的水產養殖系統才能發揮作用。因此,業者仍必須努力馴化物種(即可完全養殖),以保證可靠的生產而不需依賴野生輸入,再透過選育得到人類所欲的性狀。

 

2013年FAO列出的海洋物種中,有三分之一已不再生產,且50%以上的產量是少於1千公噸。幾乎所有產量低於1千公噸的物種,其馴化等級都介於1和3之間,這顯示大多數物種在一年或幾年的水產養殖試驗後終於放棄。過早嘗試新物種產業化而失敗的主要原因,是對市場需求的過度樂觀,以及缺乏經濟可行性的適切信息,而並非因為缺乏對生物和科技的認識。

 

與陸上動物的馴化歷史相比,水生動物特別是海水魚類的馴化只有近期的經驗,歷史很短。魚類的海水養殖在幾十年前才剛起步,至今只有少數幾種魚已馴化。許多海水魚物種養殖僅進行了幾年就驟然停止。未來海水魚類養殖的成長和永續發展,只有靠人類馴化(即完全養殖)目前已養殖的物種和馴化新物種能力的提升。

 

深度閱讀

  • Teletchea, F. (2015) Domestication of Marine Fish Species: Update and Perspectives. Journal of Marine Science and Engineering, 3, 1227-1243