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花花世界:菊花的品種改良–從雜交育種到生物技術之應用

菊花是深具東方傳統的花卉,也是全球商業生產主要花卉之一。育種家不斷改良菊花新品種,使它的重要性歷久不衰。藉由介紹各種基因重組之育種方法及成果,可以了解營養繁殖花卉品種改良的程序。
 
 
 
菊花學名為Dendranthema grandiflorum,為菊科,而菊屬約有一百至二百種,為多年生草本植物。主要分布於北半球之亞洲及歐洲大陸,少部分種類分布於南非。

菊花原產於中國,是我國傳統名花之一,已有三千年栽培歷史。後來傳到日本,於十七世紀傳入歐洲,十九世紀傳到美洲。近代由於歐美及日本仍不斷改良、選育菊花品種,除積極從世界各地引進菊花品種為種原,採用傳統雜交育種外,又利用誘變育種、基因轉殖等新技術,因此新品種不斷出現,數量遽增,目前巳達幾千種。由於育種技術的進步,以及對菊花生態習性的了解,和栽培技術不斷的研究改進,菊花已由傳統栽培,逐漸轉變為利用設施或溫室的精緻栽培。

菊花是歐美國家三大花卉之一,在臺灣及日本則為最重要切花花卉作物。菊花所以成為經濟栽培花卉,原因是菊花切花瓶插壽命長,其花色、花型多且變化大,容易進行產期調節,又可以全年栽培。菊花除了切花外,尚可做為盆花或花壇植物,是利用範圍相當廣泛的花卉。

菊花為臺灣地區歷年來栽培面積最大的切花作物,有1,600公頃,年產量達三億餘支。除供應國內市場外,亦外銷日本、香港及東南亞等地,並曾有一年數千萬支之外銷實績。雖然目前本省菊花栽培品種琳瑯滿目,但均為國外引進,尚無針對臺灣亞熱帶氣候栽培的優良品種育成,以致近年來在國際強大競爭壓力下,出口量日趨衰退。近年來,品種專利漸受重視,在我國加入世界貿易組織,農業邁入國際化之際,為使我國菊花產業得以永續發展,育成本土性之菊花新品種為當務之急。

生長與開花習性

菊花經雜交育種選拔的結果,以在秋冬季開花的秋菊為主。除了具有耐熱或耐寒性的特殊品種外,多數品種的生長適溫為攝氏10至30度之間。在自然界中,菊花因季節氣候的變化,會有不同的生長形態,如在開花後進入冬季低溫氣候時,菊花會形成叢生狀態,而經低溫春化作用打破休眠後進入幼年期,其節間伸長、葉數漸多,然後進入感光期,此時菊花即可用日長控制調節花芽分化以至開花,若維持長日狀態,則不會開花或延遲開花。

菊花屬短日植物,於日照時間漸短的秋冬季,在自然條件下會行花芽分化及開花。商業栽培上常利用菊花此種開花習性,於夜間進行人工電照,抑制花芽形成,延遲開花;或以黑幕遮光進行短日處理,提早開花期,達成全年栽培的目的。但臺灣因夏季炎熱,並無短日處理之栽培模式。

溫度及日長除了會影響菊花的開花習性外,也會影響開花日數的長短、花型、花序等性狀,現在栽培的菊花是經多年多種親本雜交育種而來,生育所需氣溫與日長條件殊多不同,需做田間觀察試驗,才能了解其生長與開花習性。

臺灣的菊花品種,多由農民自行引進種植,依對光週反應之不同,如短日時間只要六至十一週,花朵就能盛開者屬早生品種;如需短日十二至十五週的品種則為晚生品種;一般商業性栽培品種以九至十一週為主。

由於菊花產業的育苗作業及栽培技術已漸臻成熟,並可採用多樣化的品種輪替,達到週年栽培生產以供應消費所需。可是多年來臺灣地區所種植的菊花品種均由國外引進,缺乏自有適地適栽的優良品種,且近年來國際間對農業智慧財產權及新品種權益的保護日益重視,未來國外新品種的取得,將日趨嚴苛。有鑑於此,臺中區農業改良場近年來積極投入菊花新品種的研發工作,除以優良親本進行傳統雜交育種外,並利用放射線進行誘變育種,增加遺傳變異性,同時進行外來基因轉殖,以開發新品種。

新品種開發

菊花新品種育成有多種途徑,如傳統雜交育種、自然芽條變異之選拔、利用放射線或化學藥劑誘變育種、進行體細胞變異、原生質體培養及利用生物技術基因轉殖等。由於菊花是世界三大切花之一,為要掌握此廣大市場先機,各研究機關及育種公司莫不卯足全力,進行開發菊花新品種。

傳統雜交育種 雜交育種是選取親本雜交以組合不同基因型最基本的方法,為菊花改良使用最廣泛的育種方法。菊花雜交育種常需培育大量的後代,以增加選獲結合雙親最優良性狀後代的機會。雜交親本之一為欲改良親本,另一是具有改良親本所缺乏之優良性狀,親本之選擇原則為:符合目標花型之親本;符合目標花色之親本;開花期是屬早生或晚生,早生品種之後代通常產生較多早生後代,晚生品種大多數產生中間型後代,部分為早生及部分晚生後代;花瓣型與花瓣數,雙親花瓣數均少的品種,其後代花瓣數大多較少,欲選重瓣花,則至少有一親本須為重瓣花品種。

例如,適合週年栽培的菊花品種,應具備盡可能接近理想遺傳型的性狀:於營養生長期具有強頂芽優勢;頂芽及側芽於短日時能立即且快速地分化花芽;於長日條件下具有高葉片分化率與葉片數;節間長,且於短日環境中節間伸長快速;於短日下花芽發育極快速,花梗適當伸展;對溫度鈍感反應,即在高於或低於攝氏15.6度時,稍微或不會延遲開花;插穗易發根,並可耐至少十天之低溫貯藏;花莖及花梗強度強、吸水性佳;具有大而水平展開的葉片;粉紅色花;同品種具生長整齊性,於栽培時植株間互相競爭性低。

首次選拔非常重要,除表現較佳之幼苗保留外,其餘均應捨棄,以避免後續龐大的人力物力支出。因此,早期選拔的誤判可能導致優良基因型的遺失,通常需要同時種植一些固定品種以供比較。而影響選拔的因素有:環境因素、重複數、畦邊效應、植株競爭、種植密度等。

於菊花雜交後裔選拔方面,質量的性狀是呈非連續變異,受環境變異影響較小,個體選拔效果較高。數量的性狀係呈連續變異,受環境變異影響較大,常由多對遺傳因子數控制同一性狀,且在單一因子中又有微效因子之作用,故選拔效果不高。需以性狀的遺傳力作為選拔之依據,性狀遺傳力大的個體選拔效果大。

在雜交育種方面,為要育成適合亞熱帶地區日長、溫濕度之特性,可保持採收後新鮮度及品質,以及可耐貯運的品種,臺中區農業改良場經初選百餘個雜交優良後代,進行週年栽培及開花習性調查,並複選出四個優良秋冬品系,於一九九八年冬季在菊花主要產地進行區域試作。初步調查評估發現,大白色花94180品系之葉型、花型及色澤等,頗具日本市場發展潛力,將進行後續區域及品種比較試驗,可望於近年內陸續建立國內自有菊花品種。

誘變育種 營養繁殖作物利用誘變,可增加體細胞遺傳變異,具有改良品種的潛能,尤其在觀賞植物上已被廣泛應用,因為所誘導之任何突變體,只要具有觀賞價值者,都可直接利用,或以無性繁殖、組織培養大量繁殖利用。例如,誘變所產生的任何顏色變化,如具有商業價值,即可無性繁殖利用。誘變的主要優點是:能快速獲得植物體細胞變異,雖然亦可能造成其它性狀突變,但是,針對育種者所期望之性狀加以選拔,亦可在短時間內選獲目標品種。誘變成功的個體經由營養繁殖,可成為商品化的營養系。

臺中區農業改良場除進行菊花的傳統雜交育種外,亦進行誘變育種,開發花卉新品種。自一九八○年代起,菊花的放射線誘變育種,即陸續有多位學者進行研究,並選拔出體細胞變異品系。菊花一般以插穗無性繁殖,利用γ射線照射花芽分化中之菊花成株,可誘變出花色或花瓣變異的突變體。體細胞變異常在花瓣上顯現,易為肉眼觀察,而利用顏色突變花瓣進行組織培養,可以誘發不定芽,獲得非鑲嵌體之植株,然後進行田間觀察及比較試驗,選拔出合於育種目標的品種。如果利用菊花幼苗進行γ射線照射1,000雷得(rad 為輻射吸收劑量的單位)後,誘導產生突變芽體,以致產生突變枝條,產生不同顏色之突變花,此種異常花易為肉眼觀察,然後利用枝條營養繁殖,即可得到突變顏色的新品系。

在菊花誘變育種方面,利用菊花黃秀芳、黑心黃、荷蘭白、哈雷、桃姬、紅美人及花世界等品種,照射γ射線,誘導菊花產生體細胞突變,黃秀芳僅觀察到少數突變,黑心黃則未發現任何突變。突變花瓣配合組織培養技術,培養產生個體,並初選出紅美人品種有十個突變品系,桃姬品種有二個突變品系,哈雷品種有二個突變品系,進行品系觀察與評估其應用潛力。

國內菊花育種工作起步雖較晚,惟近來臺中區農業改良場已陸續建立雜交育種及誘變育種技術基礎,並已初選許多優良後裔進行品系試驗及市場評估,未來將加強多花型夏菊耐熱品系、冬菊低溫鈍感品系及多樣化新花色品系之選育,以育成適合臺灣氣候之自有品種,同時,建立臺灣菊花育種及品種檢定制度。

植物細胞、組織或器官培養屬生物技術領域,可應用於園藝作物的改變或繁殖,尤其在遺傳特性的改變或一些突變種優良性狀的篩選、維持與增殖。植物組織培養是將植物體的一小塊組織,在無菌狀況下,置於培養基上或培養液中培養,這塊組織稱為培植體。培植體最好是屬於外皮層或分裂組織,能無限分裂生長細胞。植物細胞發育,其培養基需要含有一些植物生長荷爾蒙,其條件依不同植物與植株部位的組織而異。

基因轉殖的主要目的為克服傳統育種方法的困難,例如,無法用雜交方法育種或種原中無目標基因,且目標基因具商業價值。菊花蟲害嚴重,生育期中使用很多的農藥,而且外銷菊花不能被檢測出含蟲卵,因此,利用基因轉殖方法可獲得抗蟲植株。
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