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花開花謝–花的觀察

「淡淡的三月天,杜鵑花開在山坡上」,悠揚的歌聲恰似宣告著陽明山洋杜鵑花期的開始,這是臺北花季的序幕。秋冬時,臺灣各地會舉辦花海活動,如新社花海,賞景同時賞花。
 
 
 
北海道賞花是著名的觀光行程,因緯度關係主要集中在夏季。臺灣現在也流行看花海,如春天的賞梅賞櫻,合歡山則4~5月的玉山杜鵑、6月的紅毛杜鵑,7月百花盛開,秋天則是看雲海,賞景同時賞花。各個行程都吸引著絡繹不絕的人潮,現在已成為全民運動。

自有歷史以來,就有許多人與花的故事。對人而言,花除了可供觀賞外,也是節慶、會議、生活等重要的裝飾;對生物而言,花甚至是生命繁衍重要的過程,例如雌蕊需有花粉進行授粉才能形成果實,胚珠才能成為種子,蜜蜂訪花採集蜂蜜,也順利地完成了花粉的傳播。

筆者喜歡看花,除了家族因素外,也因為工作。從小家裡就種花,彰化田尾的公路花園有世界著名的園藝特區,全年都可賞花,尤其秋冬至翌年的春天更是花卉旺季。夏天則因為天氣熱,加上豪雨,賞花期較短,賞花人潮較稀。上班後,工作主要是植物調查,野生植物成了觀察的對象,近年來又在合歡山工作,花期集中於夏季,剛好和家鄉的花期錯開。

花與花開

花可略分為單性花和兩性花。兩性花的構造是大自然的傑出工藝品,雌雄蕊的位置與排列就是長期演化的結果,例如紫花鳳仙花,兩性花剛開時雄蕊會緊緊包住雌蕊,一直到雄蕊掉落後才看得出雌蕊的構造。蛇根草則是兩型花,一型是長花柱/短雄蕊,另一型是短花柱/長雄蕊,這類型的花稱為異型花柱。我們吃的楊桃,每朵花內有雄蕊10枚,但有5枚退化了,仔細看花也是有長花柱與短花柱兩型,所以這也是異型花柱的代表。

上遺傳課時,老師會述說自花授粉會減少基因的多樣性,異花授粉則對物種生存較有益。有許多物種是單性花,當然就不會有自花授粉的問題,但兩性花的物種又是如何避免自花授粉呢?根據觀察,在兩性花類中,同朵花的雄雌花蕊會在不同時期成熟,分為同熟、異熟和混熟型。異熟型可分為雄先熟和雌先熟,雄蕊先熟的代表物種有鳳仙花、長果藤、龍船花和大部分菊科植物等。

鳳仙花的雄蕊包住雌蕊,雄蕊花藥開裂、花粉散後雄蕊掉落,這時雌蕊才成熟。長果藤花開時可見2長2短雄蕊,這時雌蕊較雄蕊短,等雄蕊謝了之後,雌蕊會拉長,而且會超出雄蕊,這時才是雌蕊期。龍船花的花則是輪班式,天剛亮花剛開時雄蕊在上,雌蕊向下,這時雄蕊開裂,稱雄花期,中午時雄雌蕊在同一水平線上,下午時雌蕊在上,雄蕊在下,雌蕊成熟而這時雄蕊已凋謝。

梅花草的物種是最特殊的,根據新的分類系統,現在放在衛矛科,它也是雄先熟的物種,雄蕊10枚,5枚完整,另5枚特化成梳毛狀,開花機制是雄先熟,雄蕊一次只有一枚依次成熟,是漸熟型的雄蕊。雄蕊運動的現象在很多兩性花的植物都可看到,有些是配合雌雄蕊異熟,促進異花授粉,有些是確保生殖成功,由異花授粉轉為自花授粉。睡蓮與萍蓬草的雄蕊眾多,分為多輪,也屬漸熟,是一輪一輪依序成熟。雌先熟的植物以車前草科為代表,花序上方可見一根一根白色的柱頭,花序下方才見雄蕊。

野牡丹科的植物是震動傳粉,蜂造訪時用腹部碰雄蕊。其中青條花蜂屬的蜂是典型的代表動物,牠會利用腹部把長雄蕊下壓,當蜂飛離時長雄蕊會上彈,這時花藥內的花粉由頂端的口飛散,以達到傳粉目的。圓葉布勒德藤的花藥先端孔裂,兩型花藥先端都會有開孔,不過應該只有長雄蕊有效。

天門冬科的鷺鷥蘭花藥基部有明顯的距(spur),花藥頂端孔裂,雄蕊結構與野牡丹科非常像,同樣是震動傳粉的物種。長梗盤花麻花小且不明顯,但雄花在花苞時雄蕊彎曲,花開時花絲彈開同時把花藥內的花粉彈出;雌花更好玩,雄蕊退化到僅剩彎曲的花絲,果實成熟時彎曲的花絲會把果實彈開,力量還蠻大,靠近會有被小豆打到的感覺,屬於主動傳播的物種。蕁麻科具有這種假雄蕊構造的類群只存在於盤花麻族,包括樓梯草屬、冷水麻屬、盤花麻屬、烏來麻屬等。

筆者在學會看花後,一直找不到草海桐的雄蕊,索性由花苞開始觀察,結果在花苞的第一個裂縫就看到雄蕊已經凋萎。難道是花開前雄蕊就開了,它是閉鎖花嗎?但閉鎖花的花並不開,那草海桐的花朵盛開的目的又為何?只有解剖花苞看個明白了。

原來草海桐的花在花苞時,花藥就已經開裂,並把花粉送到雌蕊了。那不就是完全自花授粉嗎?其實不是。草海桐的雌蕊構造特殊,居然有花粉收集器,這構造位在柱頭外側,也就是雌蕊傳粉。傳粉後花粉收集器會脫落,這時柱頭才成熟露出,真正的雌花期才開始。最近看菊科的物種有幾種也有類似的功能,但是由雌蕊特化的部位收集花粉,而非有花粉收集器的構造。這種雄蕊先把花粉送到特殊構造的傳粉,稱為次級傳粉。

花開的時間

花期除了有四季,一天中看花的感受也不同。毛西蕃蓮是早起的植物,清晨四點多花就開放了,由花苞到完全開放約2~3分鐘。這物種主要是自花授粉,在開花的過程中,雄蕊會由上向下翻轉,在翻轉的過程中,雌、雄蕊會碰面完成第一次的自花授粉;但部分雌雄蕊在翻轉的過程中並未碰面,這時就得靠昆蟲幫忙傳粉,這種先自助後蟲助的傳粉方式也非常特殊。一朵花只有半天的壽命,上午九點多,毛西蕃蓮的花就謝了,獨留雌蕊露出花外。

龍船花也開得很早,六點左右天剛破曉花就開了。這時許多植物也陸續開放,如旋花科的銳葉牽牛、馬鞍藤等。接著是錦葵科植物,當然也有少數的花是下午才開的,如土人蔘與白花菜。

部分花則開於傍晚,如圓萼天茄兒。晚上則是另一群植物的表演時段,如曇花、火龍果、山菜豆、棋盤腳、九爪藤等。有些植物因花小很少被觀察到,如多花油柑、菲律賓饅頭果等,也都是夜晚開花的種類。

花粉的觀察

所有植物在它們的生命過程中都會產生孢子或花粉,兩者合稱孢粉。孢子植物如藻類、苔蘚與蕨類植物會產生各種孢子,種子植物如裸子與被子植物開花時則形成各式各樣的花粉。花粉與孢子在生命的繁衍中都扮演重要的角色,其形態特徵更具遺傳穩定性,不會受環境變化的影響,因此不僅在植物系統、分類與演化上提供重要訊息,並可對古植物學、植物地理、農學,甚至是社會人文做出貢獻。

孢子與花粉具有非常特殊的外壁構造,外壁由孢粉質、纖維素等物質組成。孢粉質是一種複雜的有機化合物,具耐高壓、高溫與酸鹼的特性,可使壁上的形態不受外界環境變化的影響,甚至埋藏在地層下億萬年也能保存其特色。花粉雖然很小,一般只有10~100微米,但因為植物都會散播出數量非常大的花粉,它們逢機沉降於各地的沉積物中而保留下來。分析這些沉積物中的花粉,就可知道植物的種類、植被構造,進而從其變化中重建植物相和推論氣候變遷情形。

早期觀察孢子與花粉主要是利用光學顯微鏡。20世紀中期,研究人員為了解臺灣地區植物孢子與花粉的多樣性,開始廣泛使用掃描式電子顯微鏡,所得的孢子與花粉圖像立體感強,並可清晰地觀察、研究與拍照。

還記得〈阿凡達〉電影中各式各樣稀奇古怪的生物嗎?現實生活中陪伴我們的植物孢子與花粉也是千奇百怪的。瓶爾小草孢子有如賓士車的商標。有些裸子植物具氣囊,可以幫助花粉飄散至遠方,雙氣囊的有松科的松屬、冷杉屬與雲杉屬,單氣囊的有鐵杉屬。柏科的肖楠屬與柏屬,花粉呈球狀,壁薄易變形。麻黃科的花粉像橄欖球,並有多條溝紋。

被子植物花粉大多是單生,以橢圓球狀、球狀較多,有單溝的種類如單子葉的椰子科,3溝的物種則見於大部分的真雙子葉植物。莧科植物是多孔的球狀,與石竹科相同。桔梗蘭是3合溝。樟科、薑科及天南星科的花粉呈球狀,表面滿布小凸起。使君子科的花粉呈多溝型。

不同亞科的菊科花粉有不同類型,包括:3溝的橢圓球狀,表面散生多排刺的種類繁多;3溝表面僅有小瘤的艾屬;花序全是舌狀花的兔兒草與貓兒菊呈窗格型;爵床科的鄧伯花屬植物的花粉是螺旋形。

有些種類的花粉採合作策略,幾個到多個花粉合生,例如:含羞草的花粉非常小,4個合生;相思樹的花粉12個合生;蘭科的花粉多數合生;蘿摩科花粉結成花粉塊,你儂我儂已分不清誰是誰了。

想認識花的類別,需了解花的生態繁衍意義,更得思考花對人的意義。關於花的結構,包括花苞、花萼、花瓣、花蕊、花粉等,其在生物演化過程中各扮演著重要角色,也存在著不同意義。有人說「路邊的野花不要採」,雖然有戲謔意味,但可能有重大意義,例如可能因為採了路邊野花而影響了生物多樣性;或人為不當介入可能成為野花或生態的殺手。面對多樣性的花,必須珍惜與保護,因為它隱含了生物多樣性的意義。

花是植物的生殖命脈,所謂自私的基因,物種為延續自己的生存,無所不用其極,從單性花到兩性花,無不為其延續子孫付出努力。如棋盤腳為傳粉產生了約500枚的雄蕊,但其中可能只有一枚能傳粉成功,犧牲很大;芒果卻以很高的效率達到傳粉目的,常只剩一枚完全雄蕊,但依舊達到了傳宗接代的目的。

各式千奇百怪的花:大戟花序由一個花序特化成狀似一朵花,分工合作;冇骨消具有裝美食的腺杯,裝滿花蜜以饗昆蟲;臺灣蝴蝶戲珠花把部分的花瓣變大,以吸引昆蟲目光;榕屬植物分泌特殊味道以及犧牲部分子房,提供昆蟲產房以引入榕小蜂傳粉,在在都顯示著生物界的奧祕。也許你身邊正發生著奇特的生物現象,用心看看周遭的植物,發掘更多有趣的故事吧。
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