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一八六五年二月八日/三月八日孟德爾宣讀豌豆實驗結果

遺傳學大概是最古老的科學,攸關人類文明的起源。直到十九世紀中葉,實用的遺傳學知識雖然已經累積了許多,科學的遺傳學仍然是一片混沌。學者對遺傳學的原理,依舊在瞎子摸象。
 
 
 
二○○三年二月二十八日,是DNA分子結構揭曉的五十周年。五十年前的那個星期六早上,還不滿二十五歲的華生(James Watson),以模型組裝出正確的DNA分子結構–雙螺旋結構–將當時許多不同研究領域中的知識,凝聚在一起,開創了分子遺傳學。從此,生物學風貌丕變,因為生物學家終於有機會對生命的奧祕有個通貫的了解–從遺傳物質(DNA)到生物形質,甚至行為,「吾道一以貫之」。即將完成的人類基因組計畫,似乎是實現這個理想的最後一塊基石。

在這股慶祝的熱潮中,我們實在難以想像,當年認為「DNA分子結構」是個重要問題的人,似乎並不多;「DNA是遺傳物質」的概念,在學界並不流行。回顧遺傳學的發展史,「後見之明」妨礙我們看清歷史真相的例子,不只這一個,教科書裡當做遺傳學祖師爺的孟德爾(Gregor Johann Mendel),是另一例。

遺傳學的誕生

遺傳學大概是最古老的科學,攸關人類文明的起源。在舊石器時代,人類並不定居,共同生活的社群中,人數並不多。農業發明之後,情況就不一樣了,人類定居,大量人口長期生活在一起,有了經驗交流、思想砥礪的機會,才發展出文明。文明由農耕民族建立,是人類史的通例。而發展農業,除了必須找到適合的植物,還需要遺傳學知識,才能將野生物種馴化,培育出適合人類需要的作物。農業、牧業都依賴遺傳學。

但是,直到十九世紀中葉,實用的遺傳學知識雖然已經累積了許多,科學的遺傳學仍然是一片混沌。學者對遺傳學的原理,依舊在瞎子摸象。

一八五九年十一月,達爾文出版了《物種原始論》,提出天擇理論解釋生物演化的現象。天擇理論的關鍵,在於生物族群中有大量變異,用通俗的話來說,就是每個個體都與其他個體不同。而且,每個個體的生殖成就都不同。根據達爾文的理論,個體特質與生殖成就有因果關係。

但是,達爾文只能以經驗語彙描述生物族群中的變異,卻無法說明生物變異的由來。生物遺傳最教人捉摸不住的,就是既連續又斷裂。龍生龍,鳳生鳳,老鼠生兒會打洞,是生物遺傳連續的一面。虎父出犬子,是生物遺傳斷裂的一面。至於演化,更是嚴重的遺傳斷裂了。

十九世紀中葉,比較流行的「遺傳理論」,是親代遺傳特徵混合說(達爾文支持的理論)。而所謂遺傳特徵,全是形態觀察,至於生殖細胞與生物成體形態特徵之間的發育過程,沒有人知道是怎麼回事。特定遺傳特徵的發育機制,例如花的顏色、種子的形狀,就更無法討論了。當時,還有許多學者,對於兩性生殖細胞扮演的角色,都搞不清楚。例如,有的植物學家認為花粉管最後會發育成胚胎,換言之,雌性生殖細胞並不參與胚胎構成。

孟德爾是在這種學術氣氛中從事著名的豌豆實驗的。

孟德爾

孟德爾一八二二年七月二十二日出生於一個農家,是長子,也是獨子。他的家鄉柏諾(Brno),當年屬於奧匈帝國,在現在的捷克境內,距離維也納一百八十公里左右,一八三九年就有鐵路通維也納。

孟德爾出生在說德語的地區,母語是德語,以德文寫作,自認是日耳曼人。捷克語他能說、能讀,只是寫作比較困難。

孟德爾從小就入學,但是他十六歲時,父親身體受傷,無法再工作。孟德爾不願回家當農人,就開始自謀生路,繼續求學。他十八歲進入一個兩年的大學預科學程,可是因為經濟壓力而輟學,最後由母親說服他妹妹「捐」出部分妝奩錢,才完成學業。

完成預科學程後,孟德爾已不想進大學了。但是他的物理學教授認為他是可造之才,推薦他進柏諾修道院繼續深造。這時孟德爾才二十一歲,卻必須為自己的一生做出決定。根據他的自述,他因為不想再受生存奮鬥的煎熬,而選擇了修道院。一八四三年九月,孟德爾到柏諾修道院報到。

柏諾修道院是個什麼樣的修道院?從當時柏諾主教的巡視報告,我們可以得到一個比較「客觀的」印象–主教指責修道院院長全力支持科學研究,荒廢了靈修。院長不為所動,他指出修道院在一八○二年接到政府命令,有義務為當時新成立的柏諾學院提供聖經研究、哲學(包括科學)、數學等課程的教師。院長還舉出院內兄弟的卓越研究成果,支持自己的立場。

一八四七年八月六日,孟德爾正式成為神父。他花了一年研習神學後,就開始承擔例行的神父職責,到醫院照顧病人。可是他卻受不了醫院內的景象。那時,貧病的人才會上醫院,而醫院因為資源不夠,髒、亂不堪,簡直成了病媒集散地。孟德爾身心受創,自己都成了病人。於是院長派他去教書。他在中學教數學與古典學,表現稱職,但是沒有通過維也納大學的教師資格考試,因為動物學考試成績太差。

一八五一年十月,修道院院長寫信給主教,建議不派孟德爾出任教區神父,而讓他去大學進修。於是孟德爾就進了維也納大學,待了兩年。他沒有必修課,修過的課裡,物理、化學、數學占了百分之七十,他也選了古生物學、昆蟲學、植物學、植物生理學。孟德爾一八五三年七月返回修道院,第二年夏天就開始進行豌豆實驗,實驗結果直到一八六五年才整理出來,在柏諾的自然科學學會分兩次(二月八日/三月八日)宣讀。

孟德爾遺傳定律

孟德爾對於自己的研究動機與歷程,並沒有留下什麼資料可供考察。這篇論文第二年正式在學報中發表之後,雖然有學者引用,但是直到十九世紀的最後一年–一九○○年–才有三個不同國籍的人,不約而同地「重新發現」它的意義。教科書將孟德爾冠上「遺傳學之父」的頭銜,就是根據他們的解釋。

學者以後見之明重讀這篇論文,指出孟德爾的思路是物理學式的,因此能以「生物形質受微小粒子控制」的概念(基因),設計實驗,並以統計學概念量化實驗結果。此外,孟德爾的雜交實驗,還有一個獨到之處,就是將雜交結果連續培養好幾代,觀察性狀的分布。可是,孟德爾為什麼這樣做,其他的學者如何看待這些高明之處呢?

十九世紀中,許多學者都從事植物雜交實驗,想找出遺傳的原理,但是另外還有一個更大的問題,涉及演化的機制:雜交能不能創造新物種?孟德爾這篇論文的兩個重要結論,就是分離律與獨立分配律。而從這兩個定律,立即可以得到「雜交不可能創造新物種」的結論。可是,一九○○年之前,學者讀孟德爾的報告,似乎什麼重要的概念都提煉不出來,為什麼?

於是,孟德爾想以豌豆實驗解決什麼問題?他認為問題解決了沒有?當時聽他報告、讀他報告的學人,如何解讀他的研究結論?成為有趣的科學史公案。

《物種原始論》一八五九年上市,第二年德文譯本就出版了,孟德爾仔細讀過。一八六二年,倫敦舉行世界博覽會,孟德爾到過倫敦參觀,他可曾想拜訪達爾文?

第二篇孟德爾論文

一八六八年三月三十日,孟德爾當選修道院院長。此後,他只發表過一篇科學論文。許多人認為,繁雜的院長職務是使孟德爾無法繼續研究的主因。不過,從他擔任院長一年多之後宣讀的簡短論文看來,顯然不是這麼回事。

原來他這次報告的,是以山柳橘屬(草本)物種做的實驗。他發現,山柳橘屬物種雜交的結果,與豌豆完全相反。他的豌豆實驗中,圓形種子與多面體種子的品種雜交後,第一代子代(F1)的種子青一色是圓形的,可是種下這些種子長出的成株,自花授粉後結出的種子(F2),有的是圓形,有的是多面體。也就是說,豌豆雜交產生的子代,不能衍生出「純系」品種。可是山柳橘屬則不然,雜交的第一代(F1),可以培育成純系,違背了分離率。

因此,孟德爾第一篇論文中的「孟德爾定律」,讓自己的實驗結果蒙上了陰影。第二年,這篇論文發表在學報上,孟德爾沒有訂購抽印本–充分反映出他對實驗結果的失望。要是孟德爾都不能證實自己的發現的確是「孟德爾定律」,怎麼能夠期待別人呢?

科學是集體事業

華生一九五三年將許多人的研究成果綜合在一起,為遺傳學建立了新的基礎。科學的遺傳學在十九世紀末/二十世紀初誕生,也是許多科學成就的結晶。我們紀念重大的科學里程碑,習慣標舉個人的成就,忽視了科學是集體事業的事實。科學教育強調個人層次的好奇、觀察、發問等素質,在科學知識以爆發速率成長的時代,似乎已不合時宜。

孟德爾以「物理學思路」研究生物遺傳,得到「孟德爾定律」的例子,倒提醒了我們:跨學科的訓練非常重要。只怕今後會更重要。

科學史上的這個月
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