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海洋生物多樣性:多樣化的珊瑚礁螃蟹

在形形色色的珊瑚礁生物中,披著一身堅硬甲殼橫行於江湖的螃蟹,是如何展現牠們多樣化的形態與行為生態習性,以適應並增添珊瑚礁生態系的繽紛樣貌?
 
 
 
珊瑚礁中的「蟹」逅

四面環海的寶島臺灣,海岸地形從寬廣柔軟的沙、泥灘,到堅硬崎嶇多變的岩礁及珊瑚礁,處處呈現不同的海岸風貌。其中珊瑚礁海岸以南臺灣的恆春半島最為發達,整個恆春半島海岸地區的珊瑚礁概略可分成水面下的現生珊瑚礁、海岸珊瑚礁與上升離海水面高達150公尺以上的隆起珊瑚礁。

根據調查,全世界有四分之一的海洋生物,從構造最簡單的單細胞生物與海藻,無脊椎動物如海綿、海參、海膽、螺貝類、藤壺、蝦蟹類,到複雜的脊椎動物如魚類、海龜與哺乳動物等,都可以在珊瑚礁區發現牠們的蹤跡。正因為物種豐富程度有如陸地的熱帶雨林那麼高,所以,珊瑚礁生態系又被稱為「海洋的熱帶雨林」。

如果您願意置身海洋熱帶雨林,保證隨時有機會邂逅各式各樣的珊瑚礁生物。就拿披著一身堅硬甲殼,橫著行走的螃蟹來說,從海面下的現生珊瑚礁與海岸珊瑚礁,到隆起珊瑚礁,都有螃蟹的蹤跡。除了多變的形體,配上五花八門的顏色花紋,讓人大開眼界以外,千奇百怪的行為習性更是令人好奇,就讓我們一起來探索這些從海洋到陸地的珊瑚礁螃蟹。

與腔腸動物相依為命的共生蟹

從棲息在現生活珊瑚的枝條間,到活動於已成化石的珊瑚礁石上,有的螃蟹與珊瑚或海葵等腔腸動物形成密切的共生伙伴關係,相依為命的程度,因種類不同而各顯特色。由於腔腸動物不能離開海水,所以這些共生蟹類只有在現生珊瑚礁才找得到。

梯形蟹這一屬的螃蟹,因頭胸甲形狀類似前寬後窄的梯形而得名。細紋梯形蟹成蟹總是雌雄成對住在分枝狀石珊瑚的枝叢間,很難在同一群體珊瑚上發現另一對同種成蟹,被認為領域性很強。食物的主要來源是珊瑚分泌的黏液,生活起居吃住幾乎完全仰賴宿主珊瑚,與珊瑚相依為命的程度已經是生生世世共存亡,只要宿主珊瑚滅絕,就難以存活,真令人懷疑牠們是寄生性螃蟹。從野外觀察得知,當珊瑚的天敵棘冠海星前來獵食珊瑚,家園面臨存亡時,梯形蟹會舉起尖螯抵抗來挾痛敵人,讓海星知難而退。這種保護宿主珊瑚的行動,證明牠們並非白吃白住喔!

袋腹珊隱蟹的雌性蟹苗附著棲息在選定的珊瑚表面後,就待在原處不再遷移,隨後生長的珊瑚逐漸將整隻螃蟹慢慢包圍在珊瑚骨骼體內,只留下水流進出的孔隙,形成腫脹隆起的腔室,如同昆蟲的「癭」,整隻雌性螃蟹就像被囚禁一樣地隱藏在珊瑚裡面,所以被稱為「珊隱蟹」,真是蟹中的隱士。珊隱蟹從流過「癭」的縫隙的海水中濾食懸浮營養物過活,而雄性珊隱蟹個體發育得相當小,有的可以自由進出縫隙,到處去尋找牠的配偶。由於不用在外覓食,雌性珊隱蟹的外殼呈柔軟半透明,眼睛退化成小眼點,腹部反而特別發達,一切以繁殖下一代為主。

有瘤圓腔蟹的背甲因為有大小不同的瘤狀突起而得名,擅長將某些種類的海葵找來,然後不知施展什麼魔力,就像栽種花草一樣,讓大大小小的海葵乖乖地聽話附著在頭胸甲與步腳的背面,把身體偽裝成掩蔽欺敵的模樣。可是在牠裝扮妥當,氣定神閒時,卻又不停規律地輕輕扭動搖晃全身,好像背負海葵隨風輕舞,柔軟卻誇張的舞姿,反而更容易引起其他生物的注意,偽裝欺敵的功能鐵定不彰,張揚警告鄰居有海葵護身的企圖可能較濃厚吧!因許多海洋生物畏懼海葵會射出具有痲痺作用的刺絲胞而不敢靠近,可以作為抵禦天敵的武器。

比賽擬態工夫的裝飾蟹

會把生物或非生物材料往自己身上附著,打扮得讓人家認不出原來的樣子,這類的螃蟹就稱為「裝飾蟹」,裝飾的目的是偽裝欺敵以護身。

鈍額曲毛蟹是裝飾蟹中的高手,在棲息場所可得到的材料,如海綿、藻類、海鞘、碎貝殼和沙粒,甚至是碎破布片,都能輕易往自己身上附著。將整個身體背面附滿各種雜物後的鈍額曲毛蟹,總是靜止不動,很容易讓我們誤認為是一團垃圾。如果把牠身上附著物去除乾淨,會發現甲殼表面長滿了鉤毛,難怪很容易附著這麼多東西。有的鈍額曲毛蟹停留在藻叢中,會附著與棲所相同種類的海藻,全身與棲地背景融合一致,偽裝得相當成功,把擬態工夫發揮得淋漓盡致。用藻類作為裝飾的材料,肚子餓時還可以拿下來吃,裝飾欺敵護身之餘,又能儲備糧草養身,一舉兩得。

綿蟹天生有利用海綿的本領,把找到的海綿利用口部及螯腳巧妙地修剪後,變成一頂大帽子戴在身體背面,從背面看可以將整個身體遮蔽隱藏起來。對許多海洋生物來說,海綿是味道很不好的食物,綿蟹就像穿著天然防護衣一樣得到保護。原來綿蟹最後兩對步腳是往背面上方生長,而且指爪更特化成尖銳的彎鉤與夾子,因此能牢牢抓住海綿帽子到處跑也不會掉。如果來個螃蟹服裝設計比賽,綿蟹的這番造型能不名列前矛嗎?

到處丟棄舊殼的白紋方蟹

螃蟹這類外骨骼的生物,堅硬的外殼不能隨身體一起長大,因此要長大就必須蛻殼,在成長過程中,每隔一段時間就會像脫掉舊衣服一樣蛻去舊殼,每蛻一次殼,身體就長大一些。剛蛻完殼的螃蟹,新殼仍柔軟脆弱,稱為軟殼蟹,易受攻擊死亡。所以,大多數的螃蟹為顧慮生命安全,都會選擇隱密的地方躲起來蛻殼,這樣的蛻殼方式就不容易看到空殼。白紋方蟹是海岸珊瑚礁的常見種,也是海陸交界處的代表種類,從潮汐漲退的潮間帶到離開海水數公尺的範圍都是牠活動領域;牠蛻殼的行為與眾不同,習慣趁著黑夜爬到退潮留下來的水池內,或是海浪打不到的礁石上蛻殼,因此,晚上很容易觀察到白紋方蟹的蛻殼過程,丟棄的空殼常點綴在珊瑚礁海岸上。

爬樹比高下的海岸林陸蟹

恒春半島蒼翠茂密的海岸林內住了十幾種螃蟹,因適應乾旱的能力較好,可以離開水在陸地長時間活動,所以稱為陸蟹。海岸林陸蟹雖然是海濱的住客,但日常生活完全不受海水影響,只有在繁殖期間,抱卵母蟹必須到海邊釋卵,讓在海水中孵化的幼苗漂浮覓食,在海洋中度過浮游期階段,等成長為小螃蟹後,才爬上陸地生活。大海可說是陸蟹孵育下一代的搖籃與育幼場。

夜行性的陸蟹,白天幾乎蟄伏在海岸林底層,若不搬開枯木、落葉或礁石,不容易發現牠們的蹤影,那些躲藏在礁石縫隙或自挖洞穴中的,更無緣一見。等到夕陽西下,夜幕低垂,才是眾陸蟹每天活動的高峰期。螃蟹靠鰓呼吸,地面的潮濕程度與空氣中的水氣多寡,是影響陸蟹活動的重要因子,因此,雨季較旱季更容易在夜間的海岸公路邂逅漫遊的紫地蟹等陸蟹。每年的雨季,尤其是暑假期間,正是恆春半島的旅遊旺季,也是陸蟹活動和繁殖的高峰期,抱卵母蟹在車輛經過頻繁的路段穿越馬路,很容易成為輪下冤魂,破碎的軀體和濺滿一地的卵粒,宣告下海繁殖的旅程就此畫下休止符。在保育界人士的呼籲下,墾丁國家公園管理處將評估在公路上開挖生態廊道的可行性,以便讓陸蟹可以平安地橫越馬路下海產卵。

如果只留意海岸林的地面動靜,多種陸蟹的活動狀況雖盡收眼底,但將錯失陸蟹比賽爬樹的精采畫面。因為有些陸蟹就是喜歡爬樹,像成蟹是全身紅色的中型仿相手蟹,平常在海岸林底層挖洞居住及活動,有時候將活動空間擴展到灌叢枝葉上面,鮮紅的螃蟹攀附在綠意盎然的枝葉中,頗有紅花綠葉的對比,下雨後較潮濕時,偶爾會爬到像海檬果等較高的喬木樹幹上。白天隱藏在海岸林落葉、枯木或石塊下的奧氏後相手蟹,有時也會爬到林投樹或姑婆芋等灌叢枝葉上。步腳相當細長的螳臂蟹,爬樹工夫不輸人之外,最喜歡在寬闊的樹葉上完成蛻殼大事。體型較前幾種來得大,步腳也特別細長的腫鬚蟹,不只會爬樹,更把樹幹上的空洞當作住家,特別是有積水的樹洞,不論多高,總會吸引牠們進去待在裡面。高大的棋盤腳、蓮葉桐和木麻黃等容易形成樹洞的樹種,都是腫鬚蟹喜歡光顧的對象。

珊瑚礁是毒蟹的大本營

自古以來,螃蟹是濱海國家居民最佳的動物性蛋白質提供者。然而,數百年來,在印度洋及西太平洋海域,卻有不少人誤吃有毒螃蟹而死亡的紀錄,意味著並非所有種類的螃蟹皆可拿來食用。古時候,就有警告食用螃蟹的傳說或禁忌,其中或多或少與毒蟹有關。例如,宋朝的高似孫在所著的《蟹略》一書中明白告誡不可食用的種類是:「赤目者不可食,獨目者不可食,兩目相向者不可食,四足者不可食,妊者不可食。」歐美國家在十八、十九世紀海外殖民的輝煌年代裡,也有記錄一些熱帶與亞熱帶殖民地居民傳統上忌食的種類,包括有紅色眼睛或黑色螯腳指節的特殊長相,或花紋特異,或氣味不佳。這些被排除在食物對象之外的螃蟹,不是認為有毒,就是看作是不吉祥的東西,經代代相傳,或多或少能與疑似有毒種類保持距離以策安全。

但是,毒蟹傳說或中毒事件,無論中外,都缺乏具體的證據(如確實種類與何種毒素造成中毒)。直到二十世紀中葉,許多藥理學家與生化學家有系統地致力於毒蟹的相關研究,毒蟹的毒性研究報告紛紛問世後,毒蟹的確實種類已不再是猜測的對象,而醫學臨床報告更直接指出肇禍的元凶是那一種螃蟹。經過證實的毒蟹名單中,大多數來自珊瑚礁,其中包括古人警告過的有紅色眼睛或黑色螯腳指節,或花紋特異等種類,珊瑚礁是毒蟹大本營。我們除了佩服先民的智慧外,在探索珊瑚礁螃蟹時,須謹慎提防毒蟹潛在的危機,避免誤食毒蟹。

各類有毒的螃蟹

光手酋婦蟹是珊瑚礁區的常見大型蟹類,粗壯的雙螯以右螯大於左螯居多,不同個體的螯指顏色,從白色、棕色,到黑色都有。屬於毒性弱的種類,紅色的眼睛,讓人印象最深刻。

花紋愛潔蟹因頭胸甲呈卵圓形,故英文名俗稱為「綠蛋蟹」。全身茶褐色或紫色帶綠。頭胸甲背面具有淡褐色或黃銅色雲彩斑紋。螯腳指節為黑褐色。本種蟹個體小,未發生有人類因吃牠而中毒的事件,但自六○年代證實含有猛烈毒性以來,已陸續檢驗出本蟹種至少含幾種毒性猛烈的河豚毒(或稱河魨毒)和麻痺性貝毒等毒素,含高毒量的個體足以讓吃牠的人小命不保。

銅鑄熟若蟹的色彩花紋特別漂亮,是珊瑚礁常見種,因全身含有強烈痲痺性貝毒,在二十世紀因誤食而中毒死亡的人數超過10位,是已知毒死最多人的毒蟹。

繡花脊熟若蟹背面具有鮮艷紅色網狀花紋,所以又稱為馬賽克蟹。本種蟹全身也含有強烈痲痺性貝毒,國外曾有研究報告指出一隻甲寬超過10公分的個體,含有可以讓45,000隻小白老鼠喪命的毒素,所以是已知最毒的螃蟹。

紅斑瓢蟹是珊瑚礁或岩礁常見的大型種類,最大甲寬可以到15公分,頭胸甲背面左右對稱的暗紅褐色斑點是其特有標記,使牠看起來更像瓢蟲。斑點通常有11個,但後面較小的4個有的不明顯而被忽略,以為牠只有7個斑點,就有人因此稱牠為七星蟹,或乾脆直接叫牠為螃蟹中的7-11。不論如何,紅斑瓢蟹含有微弱到中等毒性,吃了雖不至於致命,還是不吃為妙。

毒蟹與所含毒素有下列的一些共同特性:毒蟹的體色鮮艷或花紋特別,是大自然賦予的警戒色。毒素只存在於毒蟹的肌肉等組織中,不像毒蛇或蠍子那樣具有毒腺。被螃蟹螯腳夾到,不會造成中毒致命,只有吃下螃蟹才會中毒,屬於吃食毒性;毒素為水溶性,非加熱所能分解,就算烤熟酥脆、蒸煮爛透,還是毒蟹,煮成的蟹湯,還是毒湯。這種毒素屬神經性,作用於受害者的神經系統。因此,毒素一旦進入人體血液中,急救所能做的事只有減輕患者的疼痛而已,另外便是祈禱該患者沒有吃下太多的毒蟹。遇到食用毒蟹中毒,最有效的救助方法是催吐,目的在減少毒素的吸收量,只要吸收的毒素達到致命量,準是回天乏術。

了解毒蟹及毒素的特性,有助於避免誤食。當然最保險的作法是忌食色彩鮮艷、花紋怪異的種類,面對無法確認的非傳統經濟食用種類時,不管長得多麼肥美,只要不吃牠,保證相安無事。
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