養鴨人家再進步:鴨隻遺傳多樣性的維護與應用

 
2017/05/02 張怡穎 | 行政院農業委員會畜產試驗所宜蘭分所
魏良原 | 行政院農業委員會畜產試驗所宜蘭分所
劉秀洲 | 行政院農業委員會畜產試驗所宜蘭分所
黃振芳 | 行政院農業委員會畜產試驗所宜蘭分所     272
 

吃著一碗熱騰騰的薑母鴨是許多台灣人在寒冬中的小確幸,即使你未曾吃過薑母鴨,也應看過店前「扛棒」(看板)上那隻全身黑漆漆的鴨子;再者,或許你也曾與花蓮鯉魚潭那隻當紅的「紅面鴨」合影留念過。這隻「到處都看得到」的鴨子在民國103年命名為「五結黑色番鴨」,但你知道這個正名的意義嗎?

 

想當年,大型白色番鴨大舉引進國內,若政府未適時提出鴨隻種原保存計畫來保育並維護其遺傳多樣性,這隻黑色番鴨可能早就絕種了。什麼是遺傳多樣性?維護它對我們有什麼好處?又要如何維護呢?

 

鴨隻遺傳多樣性的重要

 

遺傳多樣性屬於生物多樣性的一環,當一物種的遺傳多樣性消失了,即指這物種的各個個體在遺傳上缺乏「不同性」。所謂「不同性」,可以回憶一下「孟德爾遺傳理論」,像是控制豌豆高莖、矮莖的對偶基因如TT、Tt、tt等。微觀來說,這些個體於單一基因座的對偶基因數相當少,且基因座大多是純合子。巨觀來說,這些個體的身高、體重、抗病力、耐熱程度等各種性狀表現可能都非常相似。

 

當一物種的遺傳多樣性消失後,一旦環境不利於這物種的生存時,將無任何個體可以自我調整以適應環境變化,因而造成滅絕。而物種、族群、生態系是環環相扣的,當各物種逐一滅絕,最終就會導致整個生態系的崩解。

 

大家或許會問:「維護生物多樣性不是針對那些野生動物、珍禽異獸才需要做的事嗎?鴨子隨處可見,怎麼會有維護生物多樣性的必要呢?」其實生物多樣性的定義包含了地球上所有的生命體,自然也包含與人類生活息息相關的經濟動物,牠們或因選拔特定性狀,或因失去經濟價值而不再飼養,因此其遺傳多樣性消失的速度並不亞於野生動物。

 

世界糧農組織所提出的經濟動物多樣性監測名單便曾警告,目前平均每周有兩個品種因失去遺傳多樣性而從世界上消失,連台灣產蛋的菜鴨也在「瀕危需保種」的名單中。這些經濟動物原屬野生動物,因人類定居後為獲得動物性蛋白質而受到挑選、馴化、豢養。爾後,又隨人類經歷數個大遷徙擴散至世界各地。在環境、人為選拔下,形成了成千上萬個品種,除了見證了時代變遷外,也反映各時代的經濟、文化及價值觀。

 

根據行政院農業委員會104年農業統計年報,鴨蛋與肉鴨的年產值分別是1,778,080千元與8,525,911千元,分占畜產品總產值的1.10%與5.19%。鴨蛋與鴨肉除了可做為地方特產、特色加工品、冬季進補食材外,近年來鴨蛋還可用於疫苗開發與製造。鴨隻副產物也可製成有軟黃金之稱的國產羽絨,足見養鴨產業在台灣經濟、歷史、文化各方面的重要性。

 

我們就來看看,豐富的鴨品種在台灣經濟史上扮演了哪些舉足輕重的角色。

 

百鴨爭鳴的台灣經濟史

 

台灣養鴨的歷史可追溯至三百餘年前,早在1693年的《台灣府誌》及1719年的《鳳山縣誌》便有漢民族在台飼養菜鴨、番鴨及土番鴨的記載。西元1950年前,台灣鴨種本有菜鴨、高州鴨、陸地鴨、番鴨、北京鴨及土番鴨6大類,但其中高州鴨、陸地鴨經濟價值不足,未持續推廣,便逐漸銷聲匿跡。

 

隨著台灣養鴨事業發達,鴨產業形成蛋鴨與肉鴨兩個生產系統。其中,前者以褐色菜鴨為唯一鴨種。褐色菜鴨原產於華南地區,適應台灣氣候後成為具耐熱性及抗病性的本土鴨種。又歷經百年選育,進化為每鴨的年產蛋數可達300顆以上,不僅具高產蛋特性,且體型小、蛋殼堅固,成為皮蛋、鹹蛋等加工蛋的主要來源。

 

相對於蛋鴨,肉鴨的生產系統要複雜得多。以品種來說,無論是路邊常見的一鴨三吃或燒臘店的烤鴨、黑白切幾乎都是土番鴨 ─ 約占整體肉鴨的78%,剩餘的則是用於高級烤鴨的北京鴨與用作薑母鴨的番鴨。

 

各生產系統中最為複雜的當屬土番鴨生產系統的演變了。土番鴨可比擬為鴨界的騾,主要由棲鴨屬公番鴨與鴨屬母家鴨(北京鴨、菜鴨或兩者雜交所生的改鴨)行屬間雜交而成,雖無繁殖能力,但具良好肉質與產肉效率。早期,土番鴨生產採公黑色番鴨與母褐色菜鴨配種,其時生產的土番鴨具黑色羽毛,脫毛後屠體常殘留黑色針羽,不甚美觀且降低羽毛價值。

 

因此自民國64年開始,公系部分自澳洲、美國、荷蘭等地引進大型白色番鴨;母系則自民國55年開始,自全台收集菜鴨體型的白色鴨隻,經每代以公番鴨精液注精檢定,挑選後裔土番鴨毛色黑色區塊少的母鴨,長年選拔才終於改良獲得固定的白色菜鴨。再於民國74年正式命名為宜蘭白鴨 – 台畜一號,首創台灣動物命名的先例,自此賦予土番鴨產業新的生命。

 

然而以菜鴨做為母系,產蛋表現雖好,但體型較小。為增大終端土番鴨體型,學者又以公北京鴨與母白色菜鴨雜交,從此誕生宜蘭改鴨台畜十一號,因兼有雜交優勢,不僅產肉有乃父之風,產蛋性能也是頂呱呱,自民國64年至73年共推廣了42萬隻。爾後民間也自行以北京鴨與菜鴨配種,生產白底黑斑的花改鴨,自此改鴨界正式進入戰國時期。各式各樣的改鴨正是現行土番鴨母系的主力鴨種。

 

北京鴨這個名字大家也許不熟,但你一定聽過櫻桃鴨。這就得從這鴨種的發展說起,北京鴨源自中國華北地區,美國於1873年引進,選育成純白色羽毛與大體型,後又傳至歐洲成為世界知名品種,民國43年由當時農復會引進後在台灣落地生根。但早期對北京鴨的印象是其繁殖、產蛋能力較差,且因皮下油脂多,適用於燒烤,較不符合台灣人白切、燉煮的習慣。

 

然而經由歐美各育種公司持續改良其性能後,現今的北京鴨已發展出胸肉多、生長快的品系。其中一家位於英國的公司便以公司所在地的地名櫻桃谷為這品系命名,也讓北京鴨來到台灣後改獲櫻桃鴨美名。因此櫻桃鴨不是吃櫻桃長大的喔!

 

接著說到番鴨,牠原產於南美熱帶雨林的沼澤地,於17世紀中期傳入台灣,因其來自外邦,所以稱為番鴨,又因其肉質鮮美、有特殊香氣,也稱為麝香鴨。番鴨耐旱、耐粗,非常適合台灣農村生活的型態或旱地放養。早期飼養以黑色番鴨為主,由於其藾菢性強、體型較小,因此自民國64年起陸續由澳洲、美國、荷蘭等地引進了具有較高經濟效益的白色番鴨,使黑色番鴨在肉鴨競爭場中漸漸式微。但在追求美食的現代社會,黑色番鴨仍是一些老饕的最愛,猶占據一片天。

 

除了上述基本的鴨種外,在持續選育下又分支出許多優良鴨品系,包括高產蛋數品系 – 褐色菜鴨畜試一號、青殼蛋品系 – 褐色菜鴨畜試三號等。又如為降低改鴨生產土番鴨時耗費龐大的人工授精成本,因應而生具高授精持續性的五結白鴨。這些鴨隻都擁有獨特品系特色及優異的性能。

 

然而以提升經濟價值為目標的育種工作,雖可大幅改進鴨隻性能,卻也提升了近親程度及降低基因庫的多樣性,進而限制了抗病性、抗緊迫、環境適應力等優良性狀發展潛力的可能。這些鴨群或因長期選拔特定性狀而逐漸失去其基因多樣性,或因出現替代品種恐有滅種之虞,因此在經濟性狀選育的同時,也亟需進行種原保存以維護遺傳多樣性。

 

維護鴨隻遺傳多樣性的方法

 

目前在畜產試驗所宜蘭分所進行種原保存的鴨隻族群共有3種,包括前述的五結黑色番鴨、褐色菜鴨及白色菜鴨。種原保存意在維持物種遺傳多樣性、品種特性,保留原始基因庫。其具體作為有兩方面,一是活體保存及冷凍保存遺傳物質,進而進行種原分散保存以降低風險,二是性能與遺傳監測,進而開發可能的經濟利用價值。

 

在哺乳動物的生殖細胞保存上,已可透過精子、卵或胚的冷凍保存種原。但家禽目前只能凍精,還無法凍卵,因此每年都需要進行保種族群更新,以確保整個族群的繁殖能力。而每次挑選由哪些種鴨參與繁殖,就是一次決定哪些基因可以留下及下一世代有效族群大小的關鍵。

 

有效族群大小指的是在一理想族群中配種個體的有效數目。若有效族群太小,族群近親配種的程度就容易快速增加,這往往造成與族群延續生存相關的性狀如產蛋率、受精率、孵化率等表現低落,稱為近親衰退,這是我們所不樂見的。而這有效族群大小通常低於實際族群大小,其受到配種的公母比例、數量及所使用的配種系統影響。

 

舉例來說,假設一族群個體數是1,001隻,但是它是1公配1,000母,那它的有效族群大小僅是4,等同於實際個體數4隻的2公配2母。又假設同樣是10公10母,若讓其自然隨機配種,可能只有1、2隻具優勢的公鴨能傳承後代;但若把它們分為5個次族群,每群中有2公2母,在5個次族群都能維持的狀況下,能確定實際參與配種的公、母鴨數較隨機配種更多。

 

而分群後,單一次族群內個體數量減少了,因此每次必須以不同次族群的公鴨與母鴨配種,減緩整個族群近親程度上升的速度,避免致死或有害基因太快形成純合子而表現,而可逐代慢慢把它剔除,這就是輪迴配種(rotational mating system)的概念。為擴大有效族群大小,實際操作時,把鴨群隨機分為15個家族,選取其他家族的公鴨與自家家族的母鴨配種繁殖該家族雛鴨。隔年把公鴨家族順時針旋轉,再搭配不同母鴨家族,周而復始以維持族群的高雜合度。

 

在性能與遺傳監測方面,除了依聯合國糧農組織的建議,比較各品種的體重、產蛋數、產蛋期表現是否恆定外,近年來又加入自菜鴨開發的「高多態性微衛星標記」遺傳分析,了解種原保存族群遺傳組成,監測族群的遺傳多樣性與近親程度的變化,以確認輪迴配種實際對遺傳結構的影響。

 

微衛星標記是基因組中1~10個核苷酸為單位重複的序列,重複次數具有高度多態性。學者認為其突變速率約是基因組中其他部分的10~10,000倍;又它大多位於基因組中非轉錄區域,不會改變生物的表型,較不受自然或人為選拔壓力的影響,突變後大多可保留下來,因此常應用於個體與親屬關係鑑定、類緣分析、遺傳結構分析等的研究。

 

在實際分析上,目前採用11組不連鎖的微衛星標記,在各族群、各世代中挑選個體進行基因型分析,計算對偶基因數、純合子與雜合子的比例等,分析族群雜合度、近親配種程度及世代間遺傳結構是否產生變化。例如,若想比較黑色番鴨於輪迴配種應用前後的3個世代間的遺傳結構,可簡單用主成分分析解釋這些個體的基因型分布情形。

 

假設取第1、2主成分繪圖,圖中每一圓點代表一個體,可看到第6代至第9代族群結構發生變化,且多態性一下有減少的情形(圓點分布範圍不同且縮小)。然而比較第9與第13代,族群結構卻大致相同,且多態性並無明顯減少的情形(圓點分布範圍大致相同)。黑色番鴨在第8代才開始實施輪迴配種,目前初步顯示這樣的配種策略確實可協助維護族群多樣性。

 

鴨隻遺傳多樣性的展望

 

綜合上述,可看到選育與保育並重的重要性。種原保存不但可傳承高經濟價值、具台灣歷史、文化特色的台灣優質鴨種,更可透過性能與遺傳監測,確保品種特性與遺傳多樣性,使這些鴨種得以永續經營。除保留保種族群的原始基因庫外,這些遺傳分析成果也可做為經濟性狀選育族群的遺傳多態性維持指標。

 

「生物多樣性公約」特別於第六屆、第十屆締約方大會提出「2010生物多樣性目標」與「愛知目標(Aichi Targets)」,都強調對於經濟作物及家畜禽動物遺傳多樣性的保護。台灣雖非生物多樣性公約的締約國,但因所處的地理條件而擁有豐富多樣的生態系,加上過去歷史背景融會了多國文化,不只在野生物種具有高度生物多樣性,更擁有許多高經濟價值的動植物種原,因此更應自我要求保護這多樣性,以達成生物自然資源的永續利用。

 

然而我們所謂的遺傳多樣性維護及種原保存,不應只停留在保存的層次,更要進展至擁有完善異地保存、種原回流等配套、提供教育效果的保育層次。若僅僅由單一單位進行這樣閉鎖小族群的維持,這些鴨種仍面臨高度風險,唯有民間也具有保種意識,提供支援,這些鴨種才能找到永續經營的出路。期盼全民能一起努力,讓後代子孫也能繼續應用台灣這些優良鴨隻的遺傳資源。