珍豬溯源–蘭嶼豬的起源與遺傳獨特性

 
2017/05/03 朱有田 | 臺灣大學動物科學技術學系
李冠逸 | 臺灣大學動物科學技術學系
李匡悌 | 中央研究院歷史語言研究所     434
 

蘭嶼豬是台灣原生的小型豬,屬於歐亞野豬物種。想了解蘭嶼豬來自哪裡,得先了解歐亞野豬在偶蹄動物中的分類地位與地理分布。

 

歐亞野豬的起源

 

歐亞野豬在科學分類上屬於偶蹄目下的豬形亞目、豬科下的豬屬。除了歐亞野豬外,其餘豬屬動物只分布在亞洲,主要包括東南亞與印度。

 

依據形態學、棲地分布與分子證據(DNA分析資料),豬屬共分7個種,包括爪哇疣豬、鬚豬、蘇拉威西疣豬、維薩亞斯疣豬、菲律賓疣豬、印度侏儒豬與歐亞野豬。其中爪哇疣豬主要分布在爪哇島,鬚豬在印尼蘇門答臘、邦加島、廖內群島、菲律賓巴拉望與馬來半島及婆羅洲,蘇拉威西疣豬在印尼蘇拉威西島,維薩亞斯疣豬在菲律賓維薩亞斯島,菲律賓疣豬在菲律賓,印度侏儒豬則只分布在印度,而且其分類地位尚需釐清。

 

歐亞野豬是豬屬動物中較晚演化出來的豬種,其分布卻是最廣,範圍包括歐亞大陸、北非、南日本、琉球與台灣。值得注意的是,這種野豬並沒有分布在包括婆羅洲與菲律賓以及這兩地區以東的地方。

 

由於豬屬動物主要分布在東南亞,因此科學家判斷東南亞與島嶼東南亞(Island Southeast Asia, ISEA)可能是豬屬動物的發源地。2005年,Lucchini團隊利用從考古遺址出土的豬骨研究了形態學的演化,同時自組織樣本分離純化出DNA分析親緣遺傳關係。形態學證據顯示歐亞野豬與爪哇疣豬及鬚豬在相同的類群中,再由這些動物的棲地分布,科學家推測島嶼東南亞應該就是歐亞野豬的起源地,利用DNA序列與遺址出土獸骨比對,更推測歐亞野豬應是在冰河期由爪哇、蘇門答臘或馬來半島進入亞洲大陸。

 

爾後,英國學者Larson研究團隊分別於2005及2007年自世界各地收集現生或考古遺址出土的野豬與家豬樣本,進行了DNA親緣關係分析,結果顯示歐亞野豬起源於島嶼東南亞後經由印度半島向西北遷徙拓殖至歐洲,形成了歐洲的野豬;另一族群則經由印度次大陸輻射擴散至亞洲大陸拓殖,形成了亞洲野豬。

 

因為證據顯示過去的婆羅洲與菲律賓並沒有歐亞野豬,因此現今生活在婆羅洲與菲律賓的歐亞野豬族群應該是人類拓遷引入的。

 

歐亞野豬的馴化

 

歐亞野豬目前分成13個亞種,台灣野豬是其中之一。其實台灣的原生豬種有二,它們的體型相似,毛色卻截然不同,一是台灣野豬,另一是蘭嶼豬。究竟這兩種豬有什麼不同?

 

物種會因人類長期的選育而改變其外型、毛色或生長性能甚至繁殖性能,這種過程稱為物種的「馴化」,也就是所謂的「育種」。畜牧業的家畜如馬、牛、羊、狗、豬與雞,都是從野生物種經長期選拔與淘汰而來。根據考古學與分子生物學的研究,家豬就是從歐亞野豬經人類選拔與淘汰馴化而得。

 

經由動物考古學紀錄與形態測量學的研究,過去都認為豬的馴化事件應只局限在近東地區。但隨著考古遺址廣泛的挖掘與分子遺傳證據的累積,學者發現歐亞野豬的馴化應是多點獨立馴化事件,也就是野豬馴化事件的發生與地點是在歐亞不同地區獨立形成的,而且都是以當地的野豬在地馴化而成。

 

近二十年來,分子演化學的進步,提供了形態學外的另一個較客觀且可量化的輔助工具。在2000年,Giuffra團隊利用粒線體序列與藉由遺址出土的獸骨計算出演化速率,再經分子鐘分析歐亞野豬的分歧時間,顯示歐洲野豬與亞洲野豬的分歧時間約在50萬年前,早於野豬馴化成家豬的時間,這個研究開啟了世界上各科學團隊間相互的競逐。於2005年,英國Larson團隊藉由分析世界各地野豬與家豬的DNA序列,進一步證實在中國有多個馴化中心。

 

那麼台灣是否也是歐亞野豬的馴化中心?蘭嶼豬又是在哪裡馴化的呢?

 

遺傳獨特性

 

在2007年,臺灣大學的團隊與畜產試驗所台東種畜繁殖場合作,利用粒線體DNA的遺傳多樣性進行了蘭嶼豬與歐亞家豬的遺傳親緣關係研究,結果發現蘭嶼豬與歐亞現生家豬的粒線體DNA有極遠的遺傳距離。

 

歐洲家豬與亞洲家豬間粒線體DNA的遺傳距離是0.01975 ± 0.00212,蘭嶼豬與亞洲家豬及歐洲家豬的距離則分別是0.01726 ± 0.00275及0.02216 ± 0.00889。以親緣關係樹表示時,蘭嶼豬的分類地位顯然較接近亞洲豬種,但幾乎介於亞洲豬種與歐洲豬種的中間。蘭嶼豬的遺傳獨特性因此揭露在《Animal Genetics》國際期刊上。

 

為了初探蘭嶼豬與台灣野豬的遺傳親緣關係,2008年臺灣大學團隊比較蘭嶼豬與5隻台灣野豬個體的粒線體DNA序列,發現所用的台灣野豬親緣關係與日本野豬較近,分派在同一遺傳類群;但蘭嶼豬與台灣野豬、歐亞野豬及家豬仍然有相當遠的遺傳距離。由於缺乏世界各地遺傳樣本的比較,因此無法為蘭嶼豬的起源做出任何推測,只能以蘭嶼豬具有獨特的遺傳特徵與歐亞豬種迥異做為結論。

 

翌年,臺灣大學團隊再用染色體上的19對微衛星遺傳標記(基因座),證實了蘭嶼豬的細胞核DNA也與歐亞家豬有很大的差異。2010年,Larson帶領歐盟團隊收集世界各地的家豬與野豬遺傳標本,比對了臺灣大學團隊發表的蘭嶼豬遺傳資訊,再次證明蘭嶼豬的確與世界歐亞野豬及家豬遺傳距離甚遠,在其分析的親緣關係樹中形成一個獨立的類群。

 

由於蘭嶼豬是馴化過的家豬,毛色與野豬明顯不同。因此Larson在其發表的論文摘要中寫下「台灣可能也是歐亞野豬的馴化中心之一」的推論。由於還沒有考古遺址的證據,因此稱台灣為隱祕馴化中心,而且是個島嶼馴化的例子。經歷了國內與國際團隊的揭露,蘭嶼豬遺傳獨特性獲得肯定,此後尋找蘭嶼豬的祖先群來研究蘭嶼豬的馴化地點便成為科學研究的熱點。

 

是否由台灣野豬在地馴化

 

婆羅洲與菲律賓過去沒有歐亞野豬的分布,因此蘭嶼豬的祖先不可能是從菲律賓經人類拓殖到台灣。2010年,Larson團隊發現除了台灣外,世界各地都找不到類似蘭嶼豬粒線體的遺傳序列。但其研究裡只用了7個台灣野豬序列,不足以代表整個台灣的野豬族群。若要解答蘭嶼豬是否由台灣野豬在台灣在地馴化而來的問題,廣泛地蒐集台灣野豬的遺傳資訊就變得非常重要。

 

臺灣大學團隊首先萃取考古遺址出土豬牙的古代DNA,檢視原生台灣野豬粒線體DNA的遺傳特徵。爾後也收集了台灣各地野豬的遺傳樣本包括組織、血液、頭骨與排遺進行分析,發現台灣野豬的親緣關係樹分群明顯分為兩群,一群與東亞野豬相近;另一群野豬則具有蘭嶼豬粒線體的遺傳特徵,且與蘭嶼豬遺傳關係相當接近,就落在蘭嶼豬的遺傳類群裡。此外,比對台灣野豬、蘭嶼豬、東亞野豬與菲律賓本地家豬的DNA序列後,截至目前,證實自菲律賓巴丹群島遠至呂宋島都發現具有蘭嶼豬粒線體遺傳特徵的家豬分布,推測由人類拓遷時引入菲律賓。

 

由於這一群的台灣野豬粒線體控制區有數個核苷酸仍與蘭嶼豬有些微不同,因此研究團隊稱牠們為蘭嶼豬的台灣野豬祖先群。利用校正後的分子鐘計算,台灣野豬與蘭嶼豬的台灣野豬祖先群分歧的時間約在60萬年前,因此推測台灣野豬在冰河時期經由路橋遷徙至台灣的事件應該至少有兩次,蘭嶼豬的台灣野豬祖先群拓殖到台灣應遠早於現今的台灣野豬。

 

另研究團隊只在中南部山區找到較少蘭嶼豬的台灣野豬祖先群個體,因此推測這一族群可能遭受嚴重的瓶頸效應,導致族群數量變少且棲地分布局限在中南部山區。這是世界上第一個證實蘭嶼豬的台灣野豬祖先群的發現,也提供了蘭嶼豬可能在台灣馴化的證據,但這推論仍需更多的證據來支持。

 

族群的遺傳多樣性

 

為了發展生物醫學研究的小型實驗豬種,1975及1980年,臺灣大學及畜產試驗所台東種畜繁殖場分別自蘭嶼島引進兩個族群並隔離飼養。前者引入1公3母;後者則是4公16母。這兩個族群都採閉鎖式飼養。

 

由於這兩個族群都是由小族群開始飼養且保種族群都採自然配種,因此近親衰退的問題必須釐清。數據分析顯示近親配種導致雜合子確有流失現象,幸運的是,保種的蘭嶼豬族群並沒有與外來商用豬種雜交的機會,因此無外來商用豬種基因滲入之虞。

 

2009年開始,台東種畜繁殖場停止自然配種,開始進行維持基因多樣性的計畫性配種。2015年,臺灣大學團隊也利用相同的微衛星基因座,進行51頭台東種畜繁殖場蘭嶼豬保種族群的基因多樣性研究,發現與2005年所測的數據近似,顯見維持基因多樣性的配種計畫確實奏效。

 

2005年2月,研究人員至蘭嶼島上全面採樣。當時觀察到蘭嶼島內各部落的豬隻,體型及毛色都跟台東種畜繁殖場的豬有明顯差異,採樣行程中只看到一隻豬與種畜繁殖場的豬體態與毛色一致。DNA檢驗也顯示蘭嶼島內的豬受到杜洛克豬的雜交頗為嚴重,有些豬還可檢測到漢布夏豬的粒線體DNA。研究人員甚至目擊到島民引入的台灣野豬正與蘭嶼豬配種的畫面。這些結果都顯示保種於臺灣大學與台東種畜繁殖場的豬是何等的稀少珍貴。

 

很久很久以前,台灣野豬帶領台灣原住民認識了台灣這片山林,爾後馴化的蘭嶼豬又陪伴著原住民的祖先度過悠長時光。蘭嶼豬可以說是上蒼留給台灣的一個瑰寶,牠不僅供給原住民祖先食物的滿足,留下祖先拓殖南島的足跡,更留給我們滿滿的豬與人的文化故事。蘭嶼豬曾經歷族群縮減、外來豬種雜交危機與保種經費捉襟見肘的困難時光,有智慧的台灣人怎可辜負上蒼的憐愛,讓這豬種流失。