植物與病原菌的部落衝突

 
2017/11/09 黃凡真 | 中興大學生命科學系
黃皓瑄 | 中興大學生命科學系     4,222
 

植物病原菌存在於土壤中,伺機攻擊植物,但為了自身生計,彼此間也會展開競爭性的部落戰爭。

 

在自然界中,植物看似乖順沉靜,即使遭受周遭逆境或病蟲害的侵襲,也無法像動物般逃離,只是靜立原地默默承受,任憑宰割。但除了被動物一口殲滅時它確實毫無招架之力外,當受到病原菌入侵時,它會產生免疫反應,在植物體內掀起一場大戰!

 

四大類植物病原菌

 

目前較廣為認知的植物病原菌可分為四大類,分別是真菌性病原菌、細菌性病原菌、病毒性病原菌及線蟲。它們都存在於土壤中,伺機攻擊植物,但為自身生存,彼此間也會展開競爭性的部落戰爭。以下分述這四大類病原菌對植物造成的影響。

 

真菌性病原 真菌屬真核微生物,具有絲狀的菌絲構造,能藉由孢子散布繁殖子代,並透過寄生或腐生方式獲得營養源。這一族群種類繁多,會受其感染的植物頗多。當植株受到感染後,感染部位會快速腐爛且擴散至全株,因此真菌性病原菌是危害較廣泛也較嚴重的病原菌。目前常見由其所引起的疾病有白粉病、萎凋病、炭疽病等。

 

細菌性病原 細菌屬原核微生物,依菌體外觀可分為球菌、桿菌、螺旋菌及其他形狀。細菌性病原菌分布於土壤中,大都具有鞭毛構造便於在土壤中移動,利於找到最適生存的環境或營養源。細菌通常會透過傷口進入宿主細胞,因是原核生物所以繁殖速度快,在感染後數天植株就會出現斑點、枯黃、萎凋等病徵,如細菌性斑點病。若是受到農桿菌感染,則會在植株上產生腫瘤。

 

病毒性病原 病毒是以絕對寄生方式存活,但病毒較無法直接穿透植物細胞壁感染,因此需要透過昆蟲吸咬或傷口以開啟進入植物細胞的門戶。常見的昆蟲媒介有蚜蟲、粉蝨、葉蟬、薊馬等。受病毒感染的病徵主要出現在葉片,通常會有嵌紋、輪點的現象,導致葉片表面凹凸不平、皺縮或畸形,如木瓜輪點病、瓜類嵌紋病、甜椒病毒病、斑萎病毒病等。

 

線蟲 植物病原線蟲是一細小動物,身長介於0.2~2.0公釐,身型大多呈紡錘狀,寄生於植株地下部或地上部。寄生於根部的線蟲又分為內寄生性線蟲、半內寄生性線蟲及外寄生性線蟲。植株感病後會觀察到根系減少、斷裂、腐壞或根部腫大、異常增生及捲曲等現象。此外,有些線蟲也可感染植物地上部組織,通常攝食部位是芽點或新生長的幼苗,因此會造成植株新芽減少、葉片黃化、生長不佳,導致果實結果量與品質降低,主要的元兇有莖線蟲、菊花葉芽線蟲等。

 

植物的防禦策略

 

植物既然無法逃離充斥著各種病原菌的環境,當然得自求多福發展出適當的自保策略。通常植物會在細胞的原生質膜上布置著病原菌感受器,偵測病原菌所分泌的小分子物質,這稱為病原分子辨認受器,負責監控病原菌的出現,而這病原菌小分子物質則稱為病原相關分子。當病原菌鎖定宿主並降落在植株表面的那一刻,植物受體便會辨認並立即啟動防禦作戰計畫。

 

一般而言,植物會針對四大植物病原菌的特徵分別發展出適當的病原分子辨認受器,並根據病原菌間的相似特性建立可使植株達到最佳防禦效率的策略。例如用於真菌性病原菌的葡聚醣或幾丁質感受器,由於真菌的細胞壁組成成分中含有葡聚醣與幾丁質,因此植物可藉由這類感受器辨認病原菌是否入侵。

 

針對細菌性病原菌較常見的感受器尚有以下二者。鞭毛感受器—鞭毛是細菌用於泳動的構造,其主要組成是鞭毛蛋白質,植株可透過鞭毛蛋白質的偵測,或鞭毛蛋白質中的特定胺基酸序列,來判斷是否有病原菌存在。轉譯延長因子感受器—原核生物在基因轉譯為蛋白質的過程需有延長因子的協助,參與核醣核酸轉譯為蛋白質,因此植株會辨認延長因子或延長因子中的特定胺基酸序列,以判斷是否有不速之客。若植物的觀測塔台發現了病原菌,必須立即把這訊息傳遞至作戰前線,使植株得以適時下達防禦命令及反擊方式。

 

上述所提植物對於真菌性或細菌性病原菌的防禦反應,都可由病原相關分子被辨認受器接收引起,因此又稱為病原相關分子觸發免疫。這類免疫反應誘發植株產生的防禦策略有幾項較為常見,包括減少病原菌進入宿主細胞的管道,例如植株細胞壁結構會重組以產生較結實的結構使氣孔關閉,因此造成菌體死亡。此外,可透過釋放葡聚醣酶或幾丁質酶等酵素,破壞細菌或真菌的細胞壁組成。

 

另外,由於病毒大多是透過帶病原蟲體啃吸植株而間接感染,這時植株表面的感受器功能較不顯著,因此較少發現病毒性病原菌的專屬感受器。但植物會另取新的防禦策略,即啟動植物荷爾蒙水楊酸或茉莉酸誘發的防禦反應路徑,這二種途徑都是合成具揮發性的有機物質,其對昆蟲具有毒性,以達到防止昆蟲啃食的目的。但線蟲所引起的植物防禦機制,與前述三大病原菌又不相同。

 

近年來另發現植物次級代謝物也可做為植株抗蟲抗病的防禦策略,根據次級代謝物的化學特性可分為以下3類。

 

萜烯(terpenes)化合物 是植物次級代謝物中含量最多的,其對哺乳動物及昆蟲具有毒性或拒食性,有些植物甚至可生合成具揮發性的萜類化合物,使植株有特殊氣味,如羅勒、檸檬、薄荷、驅蚊草等。

 

酚類化合物 其衍生物具有抗蟲及抗病原菌的功能,例如水柳中的水楊酸是調控植物系統性防禦機制的重要因子,而咖啡豆中所含的綠原酸也可防止蟲害。此外,黃酮類化合物除了參與植物色素的生合成外,其異構物異黃酮也可做為植物的抗毒素,以防止病原菌的擴散,如芹菜中的芹菜素。

 

含氮化合物 這類次級代謝物具刺激性氣味,如青花菜、芥菜、辣根及蘿蔔中含有異硫氰酸丙脂,可防止食草動物攝食。另外較嚴重的有害成分包含生物鹼、氰苷、非蛋白質胺基酸等,其中生物鹼種類繁多,毒性機制也較為複雜,可阻礙蛋白質生合成及蛋白質運送,甚至危害人類的神經系統,如罌粟果中的嗎啡、發芽馬鈴薯或未成熟的番茄產生的龍葵鹼。

 

氰苷 氰苷本身其實不具毒性,但是植株若被啃食,氰苷就被水解成氰化氫及硫化氫,二者都是具毒性的揮發性化合物,因此可減少被昆蟲或動物攝食的機會,如苦杏仁、樹薯,以及未成熟的枇杷、蘋果、李子、桃子、梅子等硬殼果核,應避免食用。

 

最後贏家

 

植物與病原菌間的關係宛如一場戰爭,當植株使出渾身解數對抗病原菌入侵時,病原菌也非等閒之輩,它會釋放類似特務或間諜的蛋白質,稱為效應蛋白質(effectors),用以干擾或削弱植物的防禦反應。如真菌性病原菌於成功附著並感染植物後,其菌絲可透過細胞間隙延伸並分泌胞外效應蛋白質,這類效應蛋白質大多是蛋白質酶抑制劑,可抑制葡聚醣酶或幾丁質酶等酵素的分泌。而由菌絲發育而成的吸器可侵入植物細胞吸取養分,並分泌胞內效應蛋白質干擾防禦訊號的傳遞過程,阻礙防禦系統的表現。

 

細菌性病原菌的效應蛋白質也可透過第三型分泌系統進入植物細胞,可干擾植物防禦反應的方式非常多元,例如效應蛋白質會與病原分子辨認受器結合,干擾受器辨認病原菌的能力。也可以阻礙訊息傳遞或轉錄因子活化過程中重要的磷酸化步驟,使得防禦相關基因無法表現;甚至干擾植物內膜運輸系統,使得防禦相關蛋白質即使順利表現,也無法輸出至細胞外發揮抗病原菌的功能。

 

線蟲與昆蟲則是經由啃咬或吸食的過程中,直接透過唾液分泌把病原因子送入宿主細胞中。其中線蟲可分泌胞外病原因子,作用是分解植物細胞壁的酵素,利於線蟲攝取養分及移動。昆蟲釋出的病原因子則較為複雜,主要目的是阻礙水楊酸與茉莉酸的生合成,以防止下游的防禦反應被誘導啟動。當病原菌以反間的技巧癱瘓植株防禦系統時,其實植株也另擬有備戰計畫,部署了抗病蛋白質以進行反反間計,不但可使病原菌誤入圈套,更可誘發另一波防禦高潮,這稱為效應蛋白質觸發免疫。

 

由於病原菌的效應蛋白質作用機制廣泛,幾乎阻礙植物第一波防禦反應的各個環節,因此抗病蛋白質勢必要透過有效的方式才能發現病原因子的存在。目前已知的抗病蛋白質對策可分為直接辨識效應蛋白質並與之結合,稱為效應蛋白質受器-配體模式;抗病蛋白質也可扮演類似警衛的角色,當效應蛋白質與宿主目標蛋白質結合後,蛋白質結構改變或修飾可被抗病蛋白質所辨識,因而誘導防禦反應的發生,此過程可稱為警衛模式。

 

此外,透過偽裝誘敵也不失是個好策略。這類抗病蛋白質與目標蛋白質結構相似,若病菌效應蛋白質辨識錯誤與它結合,抗病蛋白質就可再次開啟防禦模式,此過程可稱為誘餌模式。

 

這階段的防禦作為通常會引起植株較強烈的免疫反應,使病原菌感染部位產生較多的過氧化物,導致宿主特定區域細胞的死亡,並且可於植株葉片觀察到黃斑、褐化,甚至發黑壞死等病斑。其作用目的是使植株限制病原菌的擴散,又稱為過敏性反應。其實植物防禦成功與否的關鍵在於其生長條件,若遭逢不適當的環境,使得植株生長狀況不佳,或周遭環境甚利於昆蟲或病原菌的繁殖及擴散,都可能使植物失掉這場部落戰役。

 

深度閱讀

  1. 鄭秋萍、林玉梅、管立慶(民95)植物與微生物的恩怨情仇,科學發展404,56-61。
  2. 陳盈汝、蔡宗穆、陳少燕、黃浩仁(民95)植物聖戰密碼,科學發展407,58-65。
  3. 潘瑞熾(民102)植物生理學(第二版),頁344-349,藝軒圖書出版社,新北市。

 

 
 
 
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