魚類的水下聲色世界

 
2018/01/08 嚴宏洋 | 海洋生物博物館     1,233
 

五十多年來,研究人員設計出許多儀器和研究方法,探知魚類如何經由能發出聲音、感受聲音及色彩的器官,偵測周邊聲、色的訊號,以進行同種內和不同種間的溝通。

 

魚對水下聲音的感受

 

水分子因為密度高,聲音在水下傳導的速度可達每秒1,481公尺( 空氣中的音速只有每秒343公尺),使得水下的聲音在同一音頻下,波長會比空氣中的寬。因此,當聲音在水下傳遞時,除非擋在前面的物體截面的直徑大於波長,否則聲音可繞過物體而繼續前進,且周遭是否有光線也不會影響聲音的傳送。因此,許多魚類演化能發出聲音,以便進行同種內或異種間的溝通。

 

筆者任教於肯塔基大學時,與來自義大利的Nicola Novarini以湄公河流域的長紋短攀鱸為對象,研究魚類發出聲音在展現領域行為時的作用。首先把兩尾體長與體重完全一樣的雄魚放在水族缸中,以不透明的隔板隔開牠們。1星期後,再移開隔板。一開始兩尾魚對於突然出現的魚,認為是外魚侵入自己的領域,馬上會鼓起鰓蓋,然後彼此瞪著對方游動,藉著視覺傳達體型大小的訊號給對手。這樣的對峙可長達半小時,若沒有一方認輸,隨之雙方會發出雙響炮似的聲音來震懾對方,直到有一方認輸躲到角落,贏家則四處游動。

 

在領域拮抗過程中,最顯著的行為是兩尾魚一直發出聲音。因而我們假說:聲音的品質應該是決定輸贏的關鍵。在把錄到的雙響炮聲音經過電腦分析後,發現1號魚所發出聲音的振幅大小、次數多寡及時間長短都比2號魚低,符合了我們的假說。另外以14對魚進行相同的測試,也以同樣的條件測試臭鼬鰍和光蟾魚,都獲得相似的結果。因此,魚類可透過發出聲音展現自己在進行拮抗行為時的實力,避免物理性接觸,減少受傷的機會。但我們無法了解在體長、體重都相同的狀況下,為何聲音的品質卻不一樣?應該是另有機制在調控聲音。

 

魚也有聽覺能力

 

既然聲音扮演了很重要的溝通訊息的角色,也就意味著魚類應該也有聽覺能力。1902年起,就有美國學者派克(G.H. Parker)與畢格羅(H. B. Biglow)開始研究,但囿於科技設備,僅止於行為反應的觀察。

 

1970年代以後,研究者開始以電生理的方法了解魚類聽覺能力的音壓高低及音頻範圍,以取得「聽覺靈敏曲線」。這種方法較行為觀察法客觀和準確,但必須打開魚的腦才能把電極插到聽覺神經上記錄生理反應,記錄過程很繁複,又要犧牲許多實驗動物,且需花費約1年的時間,使得這一領域的研究進展相當慢。

 

1998年,筆者的研究團隊開發出非侵入性的「聽覺腦幹腦波反應測定法」,透過量取魚的聽覺系統在被聲音刺激時,沿著聽覺神經網路所產生的激發腦波量而測得聽覺靈敏曲線。其優點是電極只要接觸魚的頭部就可記錄到激發的腦波,實驗結束後魚仍活著,且整個過程只約兩小時。也因此這個研究方法很快被學界採用為標準流程,廣泛應用到魚類、兩棲類、爬蟲類及鳥類聽覺能力的研究。

 

依這方法已測量到超過100種魚類的聽覺靈敏曲線,使我們了解魚類的聽覺能力可以分成兩大群。第1群是聽覺普通型,聽覺閥值高,也就是說要有較高的音壓才能聽到聲音,而能聽到的音頻最高無法超過2,500赫茲。第2群是聽覺特化型,聽覺閥值較低,能聽到的音頻範圍則可高達5,000赫茲以上。換句話說,後者比前者有比較好的聽覺能力,鯉科和鯰科魚類都屬於後者。牠們較為靈敏的聽覺能力或許是能廣泛分布於各種水域及棲地,而種類歧異度也很高的原因。

 

造成兩群魚類聽覺能力差別的主要原因是:特化型魚類有一共同的特性是演化出獨特的解剖構造以放大聲音的訊號。例如,鯉科魚類脊椎骨的前3片特化成小骨連結膘與內耳,因而當聲音震動時,膘所感受到的音壓會直接傳入內耳而增強了靈敏度。壯象鼻魚演化出耳膘直接與內耳連接,可以放大透過頭部的聲音而傳到內耳。有些石首魚科的魚類,則是膘的前端演化成細條管狀,向前延伸到腦區與內耳接觸,直接傳達聲音的訊號給內耳。

 

水下色光的特色

 

對人類而言,從太陽到達地球的可見光波長範圍非常短,只介於400~700奈米,卻涵蓋了紅、橙、黃、綠、藍、靛、紫光等顏色。當光線進入水中後,能量較低的長波光如紅色則很快被水分子吸收。隨著深度的增加,各種不同波長的色光因能量的多寡逐漸被水分子吸收,到了100公尺以下深度,就只剩短波的藍光能穿透了。對生活於不同深度的魚種而言,所面對的色光環境會隨深度而有不同。因此,魚類在長期面臨不同色光的天擇條件下,如何演化出各自獨特的色光感受能力?

 

魚的色光感受能力

 

台灣面積3萬6千平方公里,只占世界地表面積的萬分之二,卻有三千多種魚,約是世界魚種類的十分之一。生態上更特殊的是,從平均海拔約3,000公尺的中央山脈到東部沿岸的深海,直線距離不到100公里,棲所的深度差卻可達4,000公尺。因而研究台灣魚類的色光感覺能力的差異,應該可以了解這些魚類在不同的光環境與天擇機制下,各自所演化出的感受色光時的差異。

 

我們選了5種魚:生長於中海拔清澈河川的馬口魚與粗首鱲、有機及無機懸浮粒子多的河口地區的豆仔魚、棲息於有少許有機物質的沿海地區水域的虱目魚和迴游於外海清澈水域的川紋笛鯛。這5種魚的棲所光環境各有獨特性,可以測試前述的光環境條件會導致魚在感受色光時有所差異的假說。

 

我們使用顯微分光光譜儀,測試從魚類視網膜所分離出來負責明暗感受的柱狀細胞及負責色光感受的錐狀細胞的生物化學感光特性。結果顯示,馬口魚及粗首鱲可以看到紅、綠、藍及紫外光的全光譜,主要是因為牠們棲息於清澈的水域,太陽光得以完全穿透牠們的棲所,因而有全光譜的視覺能力。再者,牠們以攝食水中的浮游生物為主,而紫外光的存在會使得這些魚在看到浮游生物時有很強烈的對比,增加攝食的成功率。

 

棲息於河口地區的豆仔魚可以感受紅、綠、藍光,卻沒有感受紫外光的能力。可能是河口地區的水域有太多的有機、無機懸浮粒子,在這狀況下若還有紫外光的感受能力,會造成視覺上的混淆,使牠們難以成功地覓食。

 

分布於外海的川紋笛鯛因為棲息深度都在10公尺以下,因而對紅光不敏感是可以理解的。在研究這種魚的視覺發展過程中,發現體長約3.5公分時最敏感的波長是513.2奈米(綠光),但當成長到8.2公分時,最敏感的波長卻是492.3奈米(藍光)。這種向短波長移動的現象稱為「藍位移」,而從生態的角度來看,意味著隨著川紋笛鯛的成長,牠們會向較深的水域移動去感受藍光,我們尚不知道這種改變是否與年齡或體長變化有關。

 

虱目魚在體長1.46公分的仔魚時可以感受到紅、綠、藍、紫光,而在成長到13.4公分稚魚期時,卻不再對紫光敏感,也呈現藍位移的生理現象,這種敏感度的變化與牠們成長過程中食性的改變或許有關。牠們在仔魚階段以攝食浮游生物為主,也生活於表層水域,因而能感受紫光,藉著餌料生物與背景紫光的對比更容易捕食浮游生物。而到稚魚期已改成濾食水中藻類為主,因此喪失了對紫光的感受能力。同時,牠們也已向較深的水域移動,展現出敏感的波長向較短的波長移動的生理反應。

 

馬口魚與粗首鱲都是採集自同一水域,因為所面臨的光環境條件一樣,理論上兩種魚對色光的敏感度應該一樣。但進一步分析時,發現兩種魚對紅光及紫外光的最大吸收波長是沒差異的,而馬口魚對綠光及藍光的最大吸收值分別在500及423奈米,粗首鱲則在486及413奈米。川紋笛鯛及虱目魚因向較深水域移動,以致視覺會有藍位移現象,但馬口魚及粗首鱲都棲息在同一深度,要如何解釋後一種會有藍位移的現象呢?

 

這兩種魚的雄魚在生殖季節會展現出各自特別的「婚姻色」,這些藍位移現象是否可能與兩種魚婚姻色的差異有關?使用反射光度計掃描這兩種魚體表面5個部位,發現粗首鱲反射的藍光及綠光都比馬口魚的強。也就是說,前者比後者,可反映出較強的短波長光。這或許可以解釋何以兩種魚會在綠光及藍光的靈敏度上有所差異,推測在生殖期內,色光感受度的差異有利於種間的辨識,避免雜交。

 

這種表象上可以看到的生理現象的差異稱為「表現型」,是由基因主導的。因而以分子生物學的技術把這兩種魚的綠色及藍色視蛋白基因定序。結果顯示,對綠視蛋白而言,馬口魚在胺基酸第122位置是麩胺酸,在這位置粗首鱲則是麩醯胺酸。對藍色視蛋白而言,馬口魚在胺基酸第118位置是穌胺酸,在這位置粗首鱲則是絲胺酸,這4處基因上的差異證明基因主導了兩種魚對綠光及藍光的表現型上的差異。但這種因共處同一棲所而造成的色光敏感度的差異,是多久以前開始形成的?

 

對居住在陸地上的人類而言,聽覺與視覺應該是接受環境訊息最重要的兩個管道。對生活在水下的魚類而言,從上述的實例,這兩個管道也是牠們存活下去所必需的。