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蟲癭--昆蟲為自己打造的房子
2018/04/13
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「蟲癭」其實是昆蟲的幼蟲住在葉片組織裏,並且改變植物細胞的生長方式使之發育不正常的結果。「癭」雖然外觀跟果實有幾分像,但並不是植物的果實,「癭」在植物的其他組織,例如枝條或樹幹中也會產生。
 
 

今(2017)年五月初,父親和我到日本金澤兼六園踏青,兼六園是座融合了園林六大特質,「宏大・幽邃・人力・蒼古・水泉・眺望」,於一身的庭園,園內草木扶疏、花團錦簇,五彩繽紛,美不勝收。在這遊客如織的庭園內,大家都忙著以花花草草、或不同造型的石燈籠為背景拍照,但就在人潮湧向餐廳的途中,我們發現有棵樹旁聚集了一堆人在圍觀。同時,聽到有人驚呼「哇,這是什麼樹啊?葉子上怎麼結了這麼多果實?」對植物自認有點心得的我,很自然地湊了上去,看看那是什麼奇物,畢竟,果實會結在葉子上的植物在台灣也是相當稀罕的。

出現在金澤「兼六園」內,葉片上那些紅色、黑色的突起物就是色彩繽紛的蟲癭,遍布在整棵樹的葉片上,引人駐足圍觀。(圖片來源:李讚虔)
▲出現在金澤「兼六園」內,葉片上那些紅色、黑色的突起物就是色彩繽紛的蟲癭,遍布在整棵樹的葉片上,引人駐足圍觀。(圖片來源:李讚虔)
當我趨近一看時,唉呦,密密麻麻一堆凸起物,有紅、黑、綠三種主要的顏色隨機的分布在葉子上,沒有固定的排列方式,其實這種長在葉片上不正常的凸起物就是本文的主角–「蟲癭」啦。自然界中有些植物在受到昆蟲、蟎蜱、線蟲、細菌及真菌等生物的刺激後,會誘發它們的植物細胞發生不正常的增生,這些新長出來的組織,就稱為「植物癭」(plant galls),其中由昆蟲所誘發產生的,就稱為「蟲癭」。蟲癭在台灣也是不少,但它的生長有季節性,主要是在冬季與春季之交,五月份一般是很難看到蟲癭的。

 

「蟲癭」其實是昆蟲的幼蟲住在葉片組織裏,並且改變植物細胞的生長方式使之發育不正常的結果。從「癭」這個字形來看,一個嬰兒包裹在一個病變組織裏頭,不就說明它的成因了嗎。所以,蟲癭雖然外觀跟果實有幾分像,但並不是植物的「果實」。附帶一提,並不僅限定在葉子,「癭」在植物的其他組織,例如枝條或樹幹中也會產生喔,例如:「筊白筍」也是一種「癭」,它是一種叫做「菰黑穗菌」的真菌感染了禾本科植物的莖部所引起的真菌癭。所以筊白筍跟竹筍、箭筍形成的過程完全不同。沒有被感染的部位會像稻稈般細長,只有感染的部分才會膨大,膨大處切塊後,可以看到像竹筍般的構造,只是中間有一些小黑點,吃起來口感與竹筍略有幾分神似,只是筊白筍比較柔軟些。

 

有些造癭昆蟲具宿主專一性,蟲卵只產在特定的植物組織內,但有些則無此特性,會將蟲卵隨處播在各種植物內。當然,同一片葉上,可能也會有諸多種類的造癭昆蟲居住,致使受感染的葉片上蟲癭是五花八門。台灣的生物多樣性相當豐富,在〈老樹共和國(四):植物與精靈的產物–癭〉一文中,就描述了台灣蟲癭多樣性的調查結果以及蟲癭形成的過程:它是源自於雌性的造癭昆蟲選定好植株後,將卵產在葉肉組織裡,隨著卵的成熟發育、與蟲卵一起進入的昆蟲分泌物,以及幼蟲的孵化,蟲癭才逐漸成形。而不是一開始植物就長好這些癭,然後開門揖客請昆蟲住進來。

 

植物的生長、發育與分化都是受植物荷爾蒙的精準調控,如果荷爾蒙的種類、濃度,稍微有個閃失,植物就會長出畸形的結構,或停止生長。蟲癭的形成,參雜了植物與昆蟲間的交互作用,其中有許多植物荷爾蒙調節了蟲癭的形成,而昆蟲也會分泌類似植物荷爾蒙的化學物質,參與蟲癭的建構。在〈細胞分裂素–植物的抗老化因子〉一文中,就提到植物受到外來生物感染後,會分泌細胞分裂素,而促使感染部位的細胞快速生長形成「癭」。有些蟲癭外型特殊,還有不同的顏色,顯見不是只有細胞分裂素參與,應該還參雜了許多複雜的因素,這方面是目前學術界蟲癭研究的熱門題材。

將蟲癭組織對切後,呈現對稱性的結構,造癭昆蟲就住在對稱的中軸位置(上圖)。下圖是上圖的蟲癭對切前的樣貌,和上圖軸相較,最外層的組織顏色最顯眼,組織內顏色較淺。(圖片來源:李讚虔)
▲將蟲癭組織對切後,呈現對稱性的結構,造癭昆蟲就住在對稱的中軸位置(上圖)。下圖是上圖的蟲癭對切前的樣貌,和上圖軸相較,最外層的組織顏色最顯眼,組織內顏色較淺。(圖片來源:李讚虔)
蟲癭,雖然是造癭昆蟲誘導植物產生的增生組織,但這增生組織有分化的現象,不像腫瘤細胞只是一片隨意的增殖亂長。從外形上來分,蟲癭有圓卵形、杯狀、紡錘形、橢圓形等。若將蟲癭對切剖開,可以看到蟲癭結構呈現對稱,而造癭昆蟲的幼蟲則大辣辣地端坐在對稱的中軸線上,其生長所需的養分則由旁邊的植物組織供應之。

 

蟲癭的組織大多是木質化的細胞,並支撐起整個結構,最外層是含有色素的薄壁細胞層,內部則分由有色素的組織與無色的組織共同組成,顏色較淡。幼蟲生活於此環境,可以隔絕外界的冷熱、減少日光及紫外線的照射並避免掠食動物(如:鳥類、螞蟻)的攻擊。國外還有研究報告指出,在秋冬兩季或植物面臨乾旱時,許多植物的葉片都脫落了,但有蟲癭組織的葉片卻仍然能夠維持綠色並不脫落,這應與蟲癭能夠刺激植物持續分泌生長相關的荷爾蒙有關,也就是說葉片的生理反應被蟲癭控制了,這些剩下來的葉片應是蟲癭所造成的特殊現象吧。

同一個植物葉片上,出現兩種不同外形的蟲癭。(圖片來源:李讚虔)
▲同一個植物葉片上,出現兩種不同外形的蟲癭。(圖片來源:李讚虔)
大自然中,生物間互動的關係,可分為雙方都獲利的「互利共生」;或只有一方獲利,但另一方無害的「片利共生」;與一方獲利,另一方受害的「寄生」三大類。而造癭昆蟲與宿主植物間的關係,除了榕小蜂會在無花果果實內進行造癭與授粉,是屬於「互利共生」外,其他大多是屬於對昆蟲較為有利,但對植物的益處較不明顯,因此應歸屬於哪一類目前仍有討論的空間,在世間的精靈–昆蟲:蟲癭–昆蟲與植物共舞一文中,就有很詳細的造癭昆蟲與植物間互動的描述,這種跨界生物巧妙而細微的互動,可說是自然界演化一個很美麗的典範。

 

蟲癭就像是個溫暖的家,除了有造癭昆蟲的幼蟲外,蟲癭腔室內可能也會有真菌、細菌等其他生物的存在,算是一個小小的生態系。造癭者要在這樣的環境下生存,勢必得演化出可抵抗真菌與細菌感染的能力。在中草藥的應用上,蟲癭也名列中藥典籍中,如:「山海經」及李時珍的「本草綱目」,其名叫做「五倍子」,是從鹽膚木上取下的蚜蟲蟲癭,經過提煉後可入藥。具有止汗、固精、止血、解毒的功效,在〈不僅僅是蟲:以蟲入藥〉一文中就有詳細的介紹。

 

造癭昆蟲能讓植物替牠們蓋房子這樣的操控能力真是令人大開眼界,但所謂「人外有人,天外有天」,操控者固強,惟還有更強的呢。在〈超級操控者〉一文中,報導了有種藍色的寄生蜂–釉小蜂(Euderus set),就寄生在造癭昆蟲幼蟲的體內,它們控制著造癭昆蟲的行為。一般造癭昆蟲只有在幼蟲時期,才會住在植物形成的「房子」內,但羽化成蟲後,就需要脫離蟲癭到外界環境去繁殖下一代。然而,寄生蜂在這隻被寄生的造癭昆蟲即將「破癭而出」時,會即時讓這個宿主的身體卡在洞口,而它才好整以暇地從造癭昆蟲的頭殼鑽出去,自由遨翔,被寄生的造癭昆蟲反而因「爆頭」而亡。想到寄生蜂除了要在寄生過程中,不讓宿主因為被寄生而營養失調死亡,還會算準時間,在宿主就要破癭而出時,搶先一步鑽出宿主體外,真可說是「強中更有強中手阿」。

 

深入閱讀

  1. Stone, G.N. and Schönrogge, K. (2003) The adaptive significance of insect gall morphology. Trends in Ecology & Evolution 18: 512-522.
  2. Giron, D., Huguet, E., Stone, G.N., Body, M. (2016) Insect-induced effects on plants and possible effectors used by galling and leaf-mining insects to manipulate their host-plant. Journal of Insect Physiology 84: 70-89.

 


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