世間的精靈—昆蟲：昆蟲世界的愛欲情仇
96/01/09
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洪淑彬｜
臺灣大學昆蟲學系
陳慧妍｜
臺灣大學昆蟲學系
人類社會中的兩性關係，是一般人一生中極為重要的一環，難怪詩詞歌賦與文學戲劇的靈魂與中心議題，總是離不開兩性間的愛欲情仇。
反觀假設動物世界沒有忌妒、猜疑、對抗與利用，兩性為撫育出優勢的子代而同心協力，兩性間的關係應該是和諧的。然而從演化生態學的角度切入，動物世界的兩性關係在性擇作用下，爭風吃醋的雄性間競爭、情人眼裡出西施的雌性選擇，乃至於充滿愛欲情仇的兩性衝突、性別拮抗共同演化和感官利用，都成了舞臺上的主要戲碼。以下就從性擇的觀點介紹昆蟲世界的兩性關係。
黃果蠅的雄蟲競爭
黃果蠅是研究遺傳和演化的絕佳材料，成蟲在野外以腐爛水果為生，常成群聚集取食。由於雌蟲常有與多隻雄蟲交配的機會，因此雄蟲須面對強大的精子競爭壓力，遂演化出具殺死之前雄蟲精子的主細胞產物。
研究人員發現這物質雖然可殺死其他競爭者的精子，並提高雌蟲的產卵速率，以保障及提高雄蟲本身的適存值，卻有降低雌蟲壽命的副作用。因此雄蟲同性間的競爭對雌性的適存值卻有不利的作用，而導致兩性間的衝突。
研究人員利用累代飼育單對和3對的黃果蠅進行試驗，結果發現單對飼養情形下，雄蟲沒有同性間的競爭壓力，顯著減少殺精物質的製造。然而3對組中，由於雌蟲可與多隻雄蟲交配的機制，導致雄蟲同性間的精子競爭選汰壓力，是殺精物質演化和維持的動力。
為了減少精子競爭，有些昆蟲如豆娘和蜻蜓演化出特殊的構造，能夠把雌蟲體內前一隻雄蟲的精子挖出。最近的研究顯示，黃果蠅的雄蟲也具有使雌蟲把前一隻雄蟲精子排出的能力，惟其機制尚未清楚。精子競爭在選汰上的重要性，也可以由果蠅精子長度的演化看出。由於雌果蠅暫貯精子的器官較長時，會選汰出較長的精子，因此精子的長度會配合雌果蠅的特性而增長。最極端的例子顯示，有一種果蠅精子的長度達58.29毫米，是雄蟲本身體長的20倍。
豆象的交尾傷害
四紋豆象是一種世界性分布的倉儲豆類害蟲，成蟲把卵產在寄主豆表皮上，幼蟲孵化後隨即咬破種皮進入豆中取食，經3次蛻皮而進入蛹期，成蟲羽化後，咬破種皮出來，開始另一個生活環。
2002年庫京頓與西華．喬斯發現，豆象雄蟲的交尾器上長有硬刺。把交尾中的雌、雄蟲冷凍，並加以解剖，發現雄蟲的硬刺在交尾時會刺傷雌蟲的交尾孔道表皮，兩次交尾的雌蟲，受傷的面積顯著比一次交尾的雌蟲大，而且前者的壽命也顯著縮短。因此，雌蟲交尾所受的傷害對雌蟲的適存值是有負面作用的，這可能造成雌蟲在交尾結束前會有後踢動作，以期減少受傷程度。
他們因此進行試驗，把雌蟲後足的末節剪掉，發現雌蟲無法順利踢掉雄蟲，導致交尾時間延長，且受傷面積也顯著增加。因此，雌蟲後踢以結束交尾的行為，可能是為降低受傷演化而來的。至於雄蟲演化出硬刺來刺傷雌蟲，可能的理由有：刺傷雌蟲可以延後她再交尾的時間，因此可減少後交尾雄蟲的精子競爭；受傷的雌蟲可能提高產卵速率，因此使雄蟲留下較多子代；可能硬刺是演化來協助固定交配的姿勢，以利精胞的傳送，刺傷雌蟲只是副作用，並沒有演化上的功能。
水黽的性擇
水黽是生活在溪流、池塘水面的一種昆蟲，以捕食水面上的小型動物為生。雌蟲只需交配一次就可獲得足夠的精子，供一生產卵受精所用，為留下較多子代，雄蟲卻傾向多次交配。交配中的雌蟲被天敵捕食的風險較高，也影響本身捕食的成功率，因此雌蟲發展出拒絕求偶與交配的行為。
但試驗顯示拒絕雄蟲求偶須花費相當高的能量，而交配中的雌蟲就不再有雄蟲來干擾。因此，雌蟲表現出偏好小型雄蟲的行為，並且延長交配時間，以避免因拒絕其他雄蟲求偶干擾所產生的能量花費。在雄蟲同性間的競爭上，大型雄蟲的活動力強，求偶機會多，但雌蟲決定的交配時間相對較短。小型雄蟲求偶機會少，但可獲得相對較長的交配時間，而可傳送較多的精子。因此透過雌、雄蟲的兩性衝突和雌性選擇的作用，大小雄蟲有相近的子代數留存下來。
以水黽為模式昆蟲所進行的性擇研究，讓我們了解到雄性間的競爭、雌性選擇和兩性衝突3種機制的交互作用，以及如何驅動和維持性擇的演化方向。
雌性選擇與感官利用
雌性選擇是性擇中一個重要的概念，一般族群中的雄性個體在交配頻率和留存子代數上往往有很大的變異。一個合理的假說是雄性個體間本來就有變異，不論是遺傳上或父系投資上的特性，前者如禦敵用的角大小和階級等，後者如體型大小和領域品質等。只要有可靠的指標能被雌性所偵測和利用，就可做為雌性擇偶的依據，而進一步形成一種選汰壓力，使具有這種特性的雄蟲留下較多子代，甚至演化出不利本身存活的誇飾用雄性特徵，如極大的鹿角和孔雀的尾羽等。
昆蟲中的柄眼蠅雄蟲演化出極長的眼柄，證實與雌性的偏好與選擇有關。雌蠅偏好與眼距寬的雄蠅交配，造成選汰壓力，因而驅動了雄蟲朝眼柄加長方向演化的不歸路。
近來的研究發現，雌性本身就有感官上的偏好，可能是因應捕食或避敵需要而發展出來的，也可能只是與生俱來的偏好，例如雌鳥偏好人工加長尾羽的雄鳥。以一種捕食性水生梁類為例，雌梁利用偵測掉落水中獵物掙扎所產生的水波來進行捕食，雄梁就發展出模擬這種水波震動，來誘引雌梁前來進行求偶與交配。
另外一種舞蠅，雄蠅在捕捉到獵物後會進入雌蠅群聚處，以求偶禮物為餌來選擇交配的雌蠅。由於雄蠅偏好與較大的雌蠅交配，以留下較多子代，結果雌蠅演化出較扁平的腹部和明顯的足部鱗片，以誇大自己的體型。雌性演化出的這種第二性徵，就利用了雄性本身感官上適應性的特性。從演化的角度來說，如果感官利用會使被利用者付出太大代價，那麼兩性衝突的驅動力，可能會衍生出性別拮抗的共同演化現象。
雌蟲為什麼行多次交配
一般認為雌雄兩性在配子的投資上有極大的不同，雌性一生只能製造少數的卵子，相對地，雄性卻可以製造數量龐大的精子。1948年貝特曼的經典研究就指出，雄黃果蠅可留下的子代，隨交配雌蟲數目增加而呈線性增加。反之，雌黃果蠅一生所產的卵數幾乎不受交配雄蟲數影響。因此一般雄性傾向與多數配偶交配，以留下較多子代，雌性則發展出精細的擇偶行為，以選擇品質較佳的雄性交配。
此外，許多研究顯示雌性行多次交配，伴隨的風險也會增加。例如：傳染疾病、寄生蟲；交配中降低活動力和警戒力，因而增加被捕食的風險；交配影響覓食和產卵，以及交配時可能受傷或接受有毒物質。
然而，許多昆蟲的雌蟲仍然行一妻多夫的交配系統，其演化動力究竟是什麼？引起許多演化生態學家的興趣。雌蟲演化出一妻多夫現象可能的好處，包括直接利益和間接利益兩類。
前者如再交配可獲得雄性傳送物質，這些物質可能做為產卵刺激物質，也可能直接做為額外營養來製造更多的卵；再交配可獲得雄性提供的求偶禮物，例如蠍蛉雄蟲會捕捉獵物做為求偶禮物，大的求偶禮物可以延長交配時間，並傳遞較多的精子；再交配可補充使用的精子，或因交配不完全而缺乏的精子，跳蚤一次交配所獲得的精子不足以供一生所用，因此雌跳蚤會再交配以補充精子；再交配可免除貯存精子所需的形態或生理花費；再交配較抵抗雄蟲騷擾省能，水黽的例子即是。
至於間接利益則有：再交配可增加子代的遺傳變異；再交配可增加子代繁殖的成功，尤其是降低與近親交配產生的遺傳不相容現象，一種蟋蟀的研究就提供了支持這一說法的證據；獲得不同雄性精子，可增加精子競爭和隱性雌性選擇機會，為雌性選出較好的子代。
性擇研究的應用
生物多樣性保育是現今生物研究的主要議題之一，繁複多變的兩性關係，無疑是造成兩性形質歧異以及種化的一個主要演化動力，因此對兩性關係的多面向研究，包括雄性競爭、性別衝突、雌性選擇等，在生物多樣性的產生與維持機制的闡明上，當然扮演重要的角色。許多域外保育失敗的例子顯示，繁殖行為研究的不足是主要原因，人工的環境往往無法提供自然情況下性擇作用的功能。野生動物即使人工繁衍成功，也無法融入自然環境，而在性擇作用下，易被野外族群所排斥。
以害蟲管理為例，兩性關係的研究也能扮演非常重要的角色。果實蠅是目前世界上檢疫最重視的對象，東方果實蠅就是在臺灣造成經濟危害的首號害蟲。這類昆蟲外型秀麗，具有一種特別的交配系統，稱為地盤交配系統。往往在黃昏時，雄蟲會在開闊地的植物上釋放費洛蒙，吸引別的雄蟲一起加入求偶行列，這些聚集的雄蟲形成「地盤」一起釋放費洛蒙，吸引來雌蟲。雌蟲並不會立刻意亂情迷，往往會等在旁邊，直到雄蟲競爭打鬥分出勝負，才進入中間的位置，接受勝出者的求偶。
為了防治這類害蟲，美國農業部的優秀昆蟲學家發展出滅雄計畫，在室內人工飼養出品質優良、個體碩大，並在求偶中身經百戰而勝出的雄蟲，經放射線照射後釋放至田間，期望能讓野外雌蟲在交配後無法生下有效子代。理論上，這種方法較殺蟲劑有效，且不會有殘留污染的遺害。然而在多次失敗後研究發現，果實蠅幾十萬年演化出來的交配系統，仍然具有強大的韌性。
人工飼養的雄蟲即使能在地盤中占有體型的優勢，但雌蟲進入後仍會傾聽雄蟲的求偶歌曲，這些人工飼養的雄蟲在養蟲箱中沒有求偶的環境，選汰出來的只是交配效率最高的個體，牠們往往失去了一系列求偶行為的細節，求偶歌曲也只有單調的頻率，無法獲得野外雌蟲的青睞。雌性選擇賦予雌性近乎挑剔的擇偶能力，那些隨興且不在意配偶條件的雌性，可能在演化洪流中早已被淘汰了，優秀的昆蟲學家還是不敵萬年的演化系統。
看樣子，性擇研究不僅是學術殿堂的有趣議題，與實用的經世濟民工作也密不可分啊！
