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棲地破碎化的效應

105/04/12 7993

林大利｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心

從一條道路談起

車子通過納加赫爾國家公園的管制哨點，進入印度半島西高止山北端的濕暖落葉林。道路兩側的森林、灌木叢，以及樹梢隨時可能出現令人驚豔的野生動物，如亞洲象、白斑鹿、印度葉猴、印度藍孔雀等。公園內除了道路與車輛外，幾乎完整地保留西高止山森林的原始樣貌。因此，妥善管理國家公園內的道路與車輛，並了解道路系統對生物多樣性的影響，就是納加赫爾國家公園很重要的課題。

但即使是盡可能保留原始森林的國家公園，仍有各種交通運輸的基礎設施，包括道路、鐵路、石油管線、水管、纜車、電塔與電纜、風力發電機組，甚至海岸沿線的消波塊等。這些在地圖上以線來表示的元素，通稱為線狀基礎建設。

線狀基礎建設顯而易見地把棲地一分為二，雖然道路不寬，棲地面積減少的不多，與森林全面流失的狀況相比，似乎也還好。事實上，這種細細長長不適合生物生存的線狀構造物所造成的麻煩，主要是在這一刀兩斷時，在其兩側製造了新的棲地邊緣，成為接下來一連串自然環境遭受蠶食鯨吞的序曲。

路網造成棲地破碎

線狀構造物對生物多樣性的影響分成生物效應、非生物效應、路網效應3類，其中路網效應是指線狀構造物縱橫交錯形成的網狀系統對生物多樣性的影響，也就是棲地破碎化。

一條道路會使棲地縮減成兩個面積各是二分之一的小塊，十字交會的道路則使棲地縮減為4個四分之一的更小塊。如此繼續下去，原先單一大面積棲地便分裂為眾多小面積棲地，如此的棲地流失過程稱為棲地破碎化。

棲地破碎化不僅使棲地面積大幅減少，也製造了許多面積小且彼此距離甚遠的棲地碎塊，使單一大面積棲地的特性完全喪失，大大強化了棲地面積流失及邊緣效應的負面影響。小面積棲地所能容納的族群及物種數都相當有限，更隔離了各棲地之間族群與基因的交流。這些小面積的獨立碎塊對於偏好在大面積棲地生存的物種造成很大的威脅，使其就地滅絕的風險提高。最近幾十年來，棲地破碎化的負面效應已經成為生物多樣性流失的主要元凶。

棲地破碎化對不同物種的影響並不一致，有些生物因而興盛，有些卻因此衰亡。原來，在棲地破碎化的同時，常常引入不同的地景元素如建築物、農田、水池等，增加了地景的多樣性。也就是說，在某些狀況下，棲地破碎化的結果就形成一個多樣地景元素交雜錯落的環境，稱為鑲嵌式地景。

根據空間異質度理論，鑲嵌式地景中容納了多樣的生態棲位和微棲地。對於某些需要多樣生存資源的生物而言，鑲嵌式地景反而有益其生存。也就是說，棲地破碎化的過程轉換了整個地景的結構與性質，原先僅能在此生存的物種消失，能夠適應的物種則陸續加入，使生物多樣性的整體樣貌改頭換面。因此，如果沒有釐清物種對棲地的偏好特性，便難以進一步參透棲地破碎化的效應。

物種與面積的關係

任何生物所需要的生存資源都來自自然棲地，對棲地的需求自然有最小面積的底限，面積越小的棲地能容納供給的生物就比大面積棲地的低。在影響生物多樣性的眾多因子中，面積是一個很特殊的因子，因為無論是物種的數量或是生物個體的數量，都會隨著面積擴大而增加。物種的數量也就是物種豐富度隨著面積增加而增加的現象，是大自然少有例外的原則，這個現象稱為「物種與面積關係」。

物種與面積關係可分為嵌套式設計與非嵌套式設計2種。嵌套式設計表示空間單元之間重疊，面積較小的空間單元完全包含在面積較大的空間單元之內。非嵌套式設計表示空間單元之間沒有重疊。無論何者，大自然中所觀察到的物種與面積關係大多是指數函數的形式。一般來說，非嵌套式設計的物種與面積關係，其物種豐富度隨面積擴大而增加的增加率較大，嵌套式設計的物種與面積關係的增加率則較小。

目前普遍用來解釋物種豐富度隨面積增加的有被動取樣假說、棲地歧異度假說、島嶼生物地理學理論。被動取樣假說認為取樣範圍涵蓋的面積越大，生物個體被取樣的數量就越高，新的物種被取樣的機率也就越高，物種豐富度便增加。

棲地歧異度假說認為面積較大的棲地區塊和面積較小的棲地碎塊相較之下，所包含的微棲地及生態棲位的種類較多，提供的生存資料更加多樣，所能容納的物種豐富度就較高。而且，由於許多物種對其棲地都有一定程度的專一性，因此在面積較大的區塊中，具有獨特微棲地的機率就越高，所能發現的物種豐富度也就越高。

島嶼生物地理學理論認為島嶼的物種豐富度取決於物種遷入率及滅絕率的動態平衡。較大的島嶼被生物個體遷入的機率比小的島嶼高，且有更高的機率有較多樣的生存資源以維繫較多的族群，因此物種豐富度較高。如果把不同面積大小的棲地區塊比作海洋上星羅棋布的島嶼，便能把島嶼生物地理學的概念應用於棲地破碎化的狀況中。

有好有壞的邊緣效應

「邊緣」一詞原先是描述兩個不同類型棲地的交界處，如森林與草原、森林與湖泊之間的區域，或稱為生態交界帶。1930年代的打獵活動，讓人們開始注意邊緣區域的生態特性。由於邊緣區域兼具相鄰兩棲地的生物及自然資源，生物種類比較豐富，對獵人而言，獵物種類也比較多。這時，自然的邊緣所帶來的邊緣效應對生物多樣性有正面影響，認為製造邊緣對野生動物有幫助，也廣泛應用於野生動物經營管理策略。

隨著人類社會的發展，產生了許多人造邊緣。建築、道路、農地等地景元素幾乎不是生物偏好的，因此人造邊緣產生的負面效應遠比自然的邊緣多，邊緣效應對環境及生物的負面影響也受到重視。以道路的邊緣為例，車輛與人類生活所帶來的廢氣、汙染、垃圾更容易影響自然棲地；外來種植物也比較容易在邊緣地區擴張；位於邊緣的樹木容易受到風害；鳥巢中的雛鳥容易被獵食或感染寄生蟲。

邊緣對不同物種的影響並不一致。偏好邊緣地區的物種稱為邊緣物種，排斥邊緣地區的物種稱為內部物種。邊緣物種通常是在不同生活史的階段，需要不同棲地內生存資源的生物，如兩棲類和需要較高日輻射的非耐陰植物，因而在邊緣地區的族群量和密度較高。反之，內部物種僅偏好棲地內部的環境，棲地的邊緣就會對內部物種產生隔離效應。邊緣的長度越長，棲地內部核心的面積就越小，大幅降低內部物種的存活率及繁殖成功率，例如依賴大面積原始林的猛禽或貓頭鷹。

不同類型的邊緣對生物的影響也不盡相同。邊緣是兩種棲地轉變的過渡區，過渡區較窄的邊緣稱為劇烈的邊緣，例如道路與兩側的森林，離開森林後直接進入完全沒有植被的道路上。

過渡區較寬的邊緣則稱為漸變的邊緣，例如離開森林之後，接續的是較低矮的樹叢、灌叢，最後漸漸進入草地。一般來說，漸進的邊緣對生物的負面影響較少，劇烈的邊緣產生的隔離效應較劇烈，但也必須視生物的種類及現場狀況而論。如果對物種的基礎生活史和棲地偏好沒有充分了解，就難以判斷邊緣的形成究竟會帶來什麼樣的影響。

棲地破碎化的新假說

棲地破碎化的效應揉合了棲地流失和邊緣效應的交互作用，而且對不同生物的影響不完全相同。此外，其他地景結構和植群結構的因子也會有所影響，如棲地碎塊的形狀與周長、隔壁連接的棲地為何、與其他碎塊之間的距離、植群結構的複雜度、植物的多樣性等。

幾十年來，研究棲地破碎化的論文非常多，各種大小因素的效應卻總是難下定論且爭論不休，也不容易用簡單的方式評估棲地破碎化的狀況。2013年，加拿大卡洛特大學生物學系菲力克（Lenore Fahrig）教授在《生物地理學》雜誌（Journal of Biogeography）發表的一篇論文中，對棲地破碎化提出新的假說—棲地總量假說。棲地總量假說認為，無論各種棲地碎塊的面積、周長、形狀或配置方式為何，都不是最重要的，最重要的是整個地景中棲地的總量，也就是各棲地碎塊面積的總和。

菲力克教授認為，這個參數或許可以做為評估棲地破碎化嚴重程度的指標。他也提醒，棲地的破碎化雖然可以用島嶼生物地理學來類比，但棲地碎塊之間的隔離並不如島嶼之間受海洋隔離那麼劇烈，棲地與棲地之間並非野生動物完全無法進入的空間。此外，人類認定的棲地真的是目標物種需要的棲地嗎？他強調要了解目標物種的基礎生活史才能掌握其需要的棲地。

棲地總量假說並未廣被學術界接受，尤其是地景生態學家。長期以來的研究顯示，棲地的面積、形狀、配置等因素確實對生物有影響，貿然地簡化為棲地總量是低估棲地破碎化的複雜度。

治本之道

棲地破碎化效應多變的特性，使得保育上不容易形成好的對策，即便有策略，也是治標的方法。但至少我們知道，棲地破碎化是個棘手的難題。因此，治本之道應該是盡力維持自然棲地原始的樣貌，把開發的影響降至最低。

棲地破碎化往往始於一條道路，也是對自然環境蠶食鯨吞的開始。道路開發帶來的衝擊巨大且複雜，這是為什麼開發道路前，其必要性、開發目的、替代方案等都必須審慎評估的原因。道路帶我們平安地回家，但別忘了那些自然原野中的野生動物，我們的路是他們的牆，所有的生命都需要一條安全回家的康莊大道。

資料來源

《科學發展》2016年4月，520期，52 ~ 57頁

生質燃料(15) 生質能(16)

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