毒蛾的性費洛蒙
97/09/10
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周延鑫|
國立自然科學博物館(前)館長
在毒蛾中,研究最多、也是危害最嚴重的種類,就是吉普賽舞蛾(Gypsy moth,學名:Lymantria dirpar)。牠原產於歐洲和亞洲,主要為害森林、果樹和林道樹。
1889 年,一位在美國的法國學者 Etienne Leopold Trouvelot 為了想改良新的絲源(silk source),把原產於歐亞和北非洲的吉普賽舞蛾引進北美洲。引進後才發現雌蛾並不會飛,也不會和當地的雄蛾交尾,因此未達成引蟲的初衷。可是在 1890 年時,一些幼蟲在無意中從試驗室逃離出去,找到寄主植物後逐漸繁衍開來。20 年後,發展成危害美國東北部森林的主要害蟲之一,造成嚴重的經濟損失。這樣的例子對引進或遷移動植物的人們,未嘗不是一個警惕。
當第一種昆蟲(家蠶)的性費洛蒙於 1960 年在德國鑑定出來後,美國不願落後,同時因美國農業已打破吉普賽蛾休眠的祕密,可以一年多代飼養,因此特選出吉普賽蛾的性費洛蒙為研究主題,以便發展新的防治方法。
當時在研究的過程中,不僅因為活體能生產的性費洛蒙量非常少(雖然少,但很有效率),萃取到的物質和釋放出來的活性物質也有差異,因而幾經合成再加以誘蟲試驗和推敲,才確定吉普賽舞蛾的性費洛蒙是 (Z)-7,8-epoxy-2-methyloctadecane,簡稱 disparlure。多年來,它應用在森林的害蟲防治計畫中成效良好。
Disparlure 除了用在北美監控和防治吉普賽舞蛾外,因為成效不錯,也應用到舞蛾的原產地歐洲和亞洲進行誘蟲試驗。結果發現在歐洲只能誘得少量的吉普賽舞蛾,卻能誘捕到許多的修女蛾(L. monacha),因此有學者指出修女蛾和吉普賽舞蛾在演化上應該是非常相近的種類,也就是在毒蛾的分類上應有的多樣性。
可是在亞洲的中國進行誘蟲的結果,卻和歐洲相反,disparlure 可誘到大量的吉普賽舞蛾,因而研究人員認為亞洲才是吉普賽舞蛾的原產地。除此之外,在中國大陸,disparlure 尚可誘捕到同屬的修女蛾。但是費洛蒙與生物多樣性研究的關係,一直毫無頭緒。
近年來修女蛾和另一種舞蛾(L. fumida)的性費洛蒙構造也被鑑定出來,主要的誘蟲成分是一種和 disparlure 很相近的化學分子 2-methyl-(Z)-7-octadencene,副成分是 disparlure。兩種舞蛾都使用 disparlure 和 2-methyl-(Z)-7-octadencene,但以不同比例的混合物做為各自的性費洛蒙。由此可知 2-methyl-(Z)-7-octadencene 是費洛蒙主幹,它可經氧化而成環氧物 disparlure,費洛蒙的多樣性才逐漸明朗。
臺灣和中國大陸只有一水之隔,但利用 disparlure 在臺灣各地進行誘蟲試驗,卻未發現吉普賽舞蛾的蹤跡。
但又有另一和吉普賽舞蛾同屬且體型相似的黑角舞蛾(L. xylina)危害森林,它的幼蟲到處肆虐,除森林樹種木麻黃外,也會危害果樹,例如番石榴、蓮霧等,其實牠曾經數度在臺灣多處海邊的木麻黃防風林造成大危害。研究發現牠的雌蛾能釋放非常有效的性費洛蒙吸引雄蛾,但多年來因收集的蟲量太少,加上鑑定困難而功虧一簣。直到 1999 年底,黑角舞蛾的性費洛蒙終於在本地學者趙榮台博士和加拿大化學專家合作下鑑定出來,它的成分是 cis-7,8-epoxy-2-methyleicosane,構造僅比 disparlure 多 2 個碳而已。
另一類毒蛾科的毒蛾叫叢毛毒蛾(tussock moth),是 Orgyia 屬的毒蛾,也是重要的森林害蟲。在這類毒蛾中,樅樹毒蛾(Orgyia pseudotsugata) 的性費洛蒙是第1個被研究出來的,牠的雌蛾可分泌的性費洛蒙是 (Z)-6-heneicosen-11-one。
同屬於這一屬的毒蛾還有許多種類,例如白斑毒蛾(O. leucostigma)、古毒蛾(O. antiqua)、櫻桃白紋毒蛾(O. thyellina)等。雖然這些種類的雌蛾性費洛蒙組成中都含有 (Z)-6-heneicosen-11-one,但是其獨立誘蟲效果不好。經研究後發現這類毒蛾的性費洛蒙成分並非單一,例如櫻桃白紋毒蛾必須用 (Z)-6-heneicosen-11-one 加上 (Z)-6-heneicosen-9-one (100 : 5) 才能有誘蟲的效果。也因此,大部分毒蛾種類真正的性費洛蒙組成都還是謎。
在臺灣,直到最近筆者和加拿大學者的合作下,利用舞毒蛾性費洛蒙的多樣性原理,才又鑑定出另一本屬的重要經濟作物的害蟲小白紋毒蛾(又稱蕎麥毒蛾,O. postica) 的性費洛蒙。這種雌蛾的分泌物除了 (Z)-6-heneicosen-11-one 以外,還有另一重要成分是 (E)-11,12-epoxy-(Z)-6(Z)-9-heneicosadiene,這是一種嶄新的化學結構,也是性費洛蒙資料庫中的新成員。
毒蛾除了上述的種類以外,尚有屬於毒蛾科毒毛蟲屬 Euproctis 的毒蛾。例如在產茶地區,如臺灣、日本、印度、中國大陸等地區,著名的茶毒蛾是(E. pseudoconspersa)。這種毒蛾顧名思義是危害茶樹和茶花的重要害蟲,牠的主要誘蟲成分經日本學者和筆者鑑定的結果是 (R)-10,14-dimethyl-pentadecyl isobutyrate,田間誘蟲結果非常有效。
同屬的還有金毛蟲(E. similis)及棕尾毒蛾(E. chrysorrhoca),前者的性費洛蒙是 (Z)-7-octadecenyl isobutyrate,後者的則是 (Z,Z,Z,Z)-7,13,16,19-docosatetraen-l-ol 和 (Z,Z,Z,Z)-7,13,16,19-docosatetraen isobutyrate。
雖然毒蛾科有許多種類危害森林、果樹、花卉等多種經濟作物,研究毒蛾性費洛蒙的歷史也和研究昆蟲性費洛蒙的歷史一樣長,但是已鑑定出來的性費洛蒙卻比其他的蛾類少得多。原因可能是牠們身體上的磷粉會使研究人員的皮膚紅腫、眼睛和呼吸氣管過敏等,令人難以接近。
此外,性費洛蒙結構複雜,量少(每隻雌蛾分泌的量在 ng 到 pg 之間)分析困難,往往每鑑定出能誘蟲的一種化合物就是一項新的發現。同時已經鑑定出來的分子又常具有旋光異構物,增加鑑定、純化合成和使用時的困難,因此這方面的研究仍有許多發展的空間,值得大家一起努力。有趣的是,從已知性費洛蒙的構造來看,它和以前用傳統形態分類學所得到的結果有一定的一致性,這就是研究自然科學的美妙處,也就是道理會殊途同歸。