探索海洋生物：軟骨魚類的生活史策略
101/09/12
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王世斌｜
臺灣海洋大學海洋事務與資源管理研究所
家族
軟骨魚類屬有頷類的軟骨魚綱，軟骨魚綱下分全頭亞綱及板鰓亞綱。全頭亞綱是一相當原始的類群，家族成員不多，因上顎與顱骨癒合而得名，棲息在數百公尺深的海底，口呈圓孔狀，無胃，以一些底棲性小魚、小蝦甚至貝類為食，採卵胎生的繁殖策略。
板鰓亞綱的家族成員較龐雜，大致可區分為鯊、鰩及魟3大類。鰩及魟魚的體形十分獨特，身體極度縱扁，縱扁的頭部與胸鰭共同形成寬大的體盤，在水中游動時就如同空中飛翔的風箏一般，非常優雅，全球已發現且命名的鰩及魟大約有550～600種。鯊魚的體形則十分多樣，區分為琵琶鮫目、鋸鯊目、棘鮫目、六鰓鮫目、白眼鮫目、鯖鮫目、鬚鮫目及異齒鮫目共8目，全球已發現且命名的應有500種以上。
上述8大目的鯊魚出現在台灣周邊海域的，根據沈世傑主編的《台灣魚類誌》記載有近90種。體型有小至僅十餘公分、體重僅數十公克的如小抹香鮫，有大至10、20公尺，體重高達數十公噸的如鯨鮫、象鮫。棲息深度從表層水域到數百公尺，甚至上千公尺深的海域，如擬鰻鮫、大口鯊等。
演化及生殖模式
根據考古學家的研究，鯊魚在地球上最早出現的年代是距今4億5千萬至5億5千萬年前的奧陶紀。在歷經歲月洪流的千錘百鍊之後，鯊魚早已演化出一套獨特的求生本能，有許多叱吒風雲一時的生物自地球上消失，而鯊魚仍活躍在海洋中。體型特大、游泳能力超強、掠食性、胎仔活存率高是鯊魚共同的特徵，在海洋生態環境中，一直位居食物鏈的頂點，除人類外少有天敵。
軟骨魚類的繁殖策略可分為胎生及卵生兩大類。胎生類依胚胎在母體子宮內有無臍帶及胎盤，分成胎盤型胎生及非胎盤型胎生。胎盤型胎生及卵生是大家比較熟悉的，是一般動物常見的生殖模式。非胎盤型胎生就是卵胎生，又稱為「熟卵生」，與胎生者最明顯的不同在於其胎仔與母體之間並沒有臍帶連接，因此胎仔尚未出生之前，在母體子宮內並非直接透過臍帶獲得母體提供的養分，而是靠著受精卵自身的卵黃囊或其他管道獲得所需養分。
這3種生殖模式的仔代數目都很有限，胎生的一胎最多百尾，如出現於世界各海域的鋸鋒齒鮫，少的不及10尾。卵胎生的一胎最多大約3百尾，如鯨鯊（又名豆腐鯊），最少的每胎僅產下2尾，如長尾鯊類。卵生的通常每次只能產下為數不多的卵。
軟骨魚類不論是哪一種繁殖策略，都是採取體內受精的方式，使得其卵子受孕成功的機率遠高過硬骨魚類的體外受精。軟骨魚類體內都有子宮，即使是卵生的也是如此。當受精卵通過輸卵管及卵殼腺之後就被卵莢包覆，再落入子宮中發育，一短暫時間後卵莢隨即排出體外。卵莢多呈近似扁平長膠囊狀，四個角落有鬚狀物，使它能纏繞在海底植物或岩礁上，提高下一代的存活率。
卵生的軟骨魚類每次排卵的數量不多，通常是左右子宮各排出1顆，之後才再有受精卵落入子宮中，如此周而復始。卵生的軟骨魚類雖每次僅能生下如此少數的卵，卻擁有較長的生殖季節，甚至終年都可產卵，例如鯊類的梭氏蜥鮫，魟類的廣東老闆鯆、耳棘老闆鯆。
胎生類則在受精卵通過輸卵管及卵殼腺之際，會被包覆上薄薄的胎衣，僅少數種類不形成胎衣，隨後落入子宮中持續發育。發育之初，胚胎所需的養分來自受精卵長成的卵黃囊，經一段時間後（通常不會太長，因為受精卵的體積不大，所能提供的養分有限），卵黃囊養分被吸收殆盡，隨即形成胎盤附著在子宮壁上。胚胎這時經由胎盤及臍帶吸收母體所提供的養分，直至產出為止。胎仔在子宮內的發育過程中，有些種類會在子宮內形成獨立的隔室，有些則無。
檢視各種類胎仔體長，不難發現產仔數目越少的種類，其胎仔產出體長有愈大的趨勢。例如，產仔數最少的淺海狐鮫，每胎產仔僅2尾，不過產出體長高達135～140公分；產仔數目較多的鋸峰齒鮫，其胎仔產出體長則僅37～46公分；其餘種類則多介於這兩種之間。
鯊魚產出數量不多但體型較大的胎仔，對族群數量的維持及種群的延續是相當有助益的。鯊魚每胎產仔數目雖然不多，不過通常會把下一代產在近岸餌料生物較豐富的水域，這水域的海洋生物少有能與新生鯊魚體型相匹敵的，大大提高了仔魚的存活率。
絕大多數的胎生鯊魚，包括胎盤型及非胎盤型，每胎產仔數量並不固定，其中的例外應屬狐鮫類。就台灣近20年來正式的觀察研究發現，常見的深海狐鮫、淺海狐鮫每胎都只能產下2尾胎仔，其他種類的產仔數量大致上都不固定，母體體型越大則產下的胎仔數量有愈多的趨勢。
大吃小
殘食行為普遍存在於海洋生物中，鯊魚也不例外。因此有學者指出，鯊魚的天敵部分來自牠的同類，這種情形多發生在仔魚階段。
研究顯示，鯊魚有性別分開棲息以及體型相近者一起出現的行為，也就是在非生殖期公、母是分開的，直到交配季節兩性才會洄游至共同的水域交配。在漁市場的研究採樣過程中，也發現非交配季節的漁獲經常是單一性別居多。交配季節結束，兩性個體再度分開棲息，至生殖季節時，雌性個體會游至近岸餌料豐富的地方產下下一代，之後游向外海。這一行為導致體型相近的個體一起出現，也降低了同種類大吃小的殘食情形。
另外，部分鯊魚的殘食行為會發生在子宮中。這類鯊魚採非胎盤型的胎生繁殖策略，當第1批受精卵進入子宮後，隨即開始發育，早期所需的養分由受精卵本身提供，一段時間後養分吸收完畢。這時由於胎仔的發育仍未完善，因此母體會由卵巢不斷排出卵粒進入子宮做為胎仔的食物。在進入子宮的過程中，這些後續進入子宮的卵粒仍會受精，甚至發育成胎仔。由於較慢進入子宮，發育體型自然較小，最後落得被殘食的下場。根據實地觀察發現，這類鯊魚每胎產仔的數量較少，灰鯖鮫、狐鮫類都屬於這一類。
就鯊魚產下體型較大、數量較少、存活率較高下一代的繁殖策略來看，顯然有異於硬骨魚類的以多取勝。
成長特性
軟骨魚類與多數的硬骨魚類相比，確實是體型較大、壽命較長。有關其年齡的研究多以脊椎骨為年齡形質，處理脊椎骨後，脊椎骨上會呈現出魚體成長過程中所留下的紋路，就如在樹幹橫切面上見到的年輪一樣，代表成長的過程。透過紋路的計算（讀輪）並配合體長資料，就可評估魚類成長的情形。
在生態意義上，由於魚類體型的大小代表著競爭的能力，先天體型較小的種類為了增加競爭能力，在出生後以較快的速度成長。從絕大多數都採卵生繁殖策略的硬骨魚類上可以看到這個特點，也因為成長較快速，所以壽命通常較短。體型較大的種類如軟骨魚類，通常也產下較大體型的胎仔，因此在成長的策略上，似乎並不急著長大，因為自出生的那一刻起就擁有體型上的優勢，少有天敵，也因為成長較慢，所以多數擁有較長的壽命。
實際研究發現，鯊魚的壽命通常遠大於硬骨魚類，其中以鯨鯊的壽命最長，牠也是海洋中體型最大的魚類。至於一些底棲性較小型的魟、鰩類，壽命並不長。
攝食生態
截至目前為止，有關軟骨魚類完整的食性研究仍相當有限，或許是因為牠們體型較大，樣本取得不易。
一般人想到軟骨魚類到底吃啥長大的，腦海裡第一個出現的影像，恐怕是電影〈大白鯊〉中那張令人毛骨悚然的血盆大口，以及那付可怕的牙齒。無疑地，我們會認為鯊魚具掠食的習性，專吃一些體型比牠小的海洋生物。其實，軟骨魚類的食性和一般人的認知有相當大的差距。
鯊魚多數棲息在較近岸的水域，僅少數種類會經常出現在外洋，最知名的是鋸峰齒鮫，是全球鮪延繩釣漁業中最常被混獲的鯊魚，汙斑白眼鮫、平滑白眼鮫、灰鯖鮫也都屬於這一類。牠們的牙齒多呈刀狀或犬齒狀，刀狀牙齒邊緣通常呈鋸齒狀，利於切割食物。根據對胃內容物的初步觀察發現，牠們通常以一些體型較小的魚類為主食，其中鯖、鰹等是大宗，有時可以發現一些頭足類，顯見棲息於外洋的這些中、大體型鯊魚擁有相當快的泳速。
棲息在沿近海域的種類十分龐雜，食性更是多樣，出現在中表層的種類，牙齒多數類似外洋棲息的種類，食物的選擇也類似。近底棲息或底棲性的種類體型通常較小，游泳能力較差。雖有些種類會以底棲性的一些硬骨魚類或頭足類為食，也擁有銳利的牙齒，但多數會選擇以底棲性的無脊椎動物如甲殼類甚至是一些貝類為食，包括魟、琵琶鱝、貂鮫類、狗鮫類等，牠們的牙齒多成鋪石狀排列。
一般研究認為鯊魚是機會主義攝食者，也就是對食物種類的選擇性並不高，攝食對象以棲息地經常出現的一些海洋生物為主，並不會千里迢迢長距離洄游以找尋特定的食物。
根據最近針對灰鯖鮫、紅肉丫髻鮫、深海狐鮫及淺海狐鮫4種大型鮫類胃內容物的分析顯示，分別擁有55.4、73.2、54.6及49.3％的空腹率。而對有胃內容物的樣本分析顯示，灰鯖鮫以鬼頭刀等18類餌料生物為食，紅肉丫髻鮫以頭足類等16類餌料生物為食，深海狐鮫以帶魚等27類餌料生物為食，淺海狐鮫以帶魚等26類餌料生物為食。
兩種狐鮫類擁有十分相似的棲息環境，在餌料生物的選擇上表現出高度的競爭與重疊，而棲息於不同水域的灰鯖鮫及紅肉丫髻鮫，在餌料的選擇上明顯不同。
在臺灣，狐鮫類棲息在較近岸的水域，灰鯖鮫及紅肉丫髻鮫則是棲息在較外洋的種類。後兩者雖同樣棲息在較外洋的水域，但在餌料生物的選擇上呈現很大的差異。根據餌料生物種類的分析，灰鯖鮫多數時間待在較表層的水域，紅肉丫髻鮫則顯然來回於各個水層攝食。
前述各種類的高空腹率，顯示鯊魚和我們所熟知的海洋哺乳動物有很大的不同。鯊魚似乎不是隨時在進食，而是飢餓時才進食，並且會把所攝取的餌料生物充分地消化吸收。
軟骨魚類的出現遠在恐龍之前，但恐龍早已自地球消失滅絕，而軟骨魚類卻仍然活躍於各海域，顯然所採取的生活史策略相當成功。不過，自人類進入海洋之後，這一切似乎逐漸在改變中，牠們原本的優點如體型大、成長緩慢、晚熟、低繁殖等，如今全成了缺點。由於人類長期大量的撈捕，族群量已下降到前所未有的狀態，這是我們需要面對並深刻省思的。
