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游走於兩界之間的爬行動物

94/08/04 13496

程延年｜成功大學地球科學研究所教授

重新下海

脊椎動物在6億年漫長的演化歷程中，有多種系譜游走於水與空氣兩界之間。在〈水世界〉影片中，虛擬一個全球暖化情境下，未來水下的世界，也隱喻著達爾文所說，生命起源於那一汪溫暖的小池塘。在這些重返水域的類群中，包括了廣為人知的哺乳動物，像是鯨、豚與海豹類。同樣地，在爬行動物的系譜中，牠們的遠祖在不同階段，全然脫離水域而成為陸棲動物。但，令人驚訝的是，就在適應陸地生活不久，許多系譜開始倒轉逆行這種演化過程，紛紛重返水域。

爬行動物從真掌鰭魚到始螈一支，嘗試著諾曼第登陸，建立起第一個灘頭堡，那是石炭紀晚期（大約3億1千萬年前）發生的。很快地，在二疊紀早期（大約3億年前），第一支中龍類迅即重返水域，成為湖泊中游行的水棲動物。而龜鱉類最早出現於三疊紀晚期（大約2億年前），到了侏羅紀中期，演化分支成曲頸龜與隱頸龜兩大支系。接續下水的是三疊紀中期的幻龍類群，其後分別演化出魚龍、蛇頸龍以及最終在白堊紀晚期（大約9千萬年前）重返水域的滄龍類群。

到底什麼是爬行動物？一般泛指有鱗的、冷血的脊椎動物，包括現生的蜥蜴、蛇、鱷、龜鱉類。再加上新近認知的鳥類─牠們源自於祖龍類的後裔。牠們都是直接呼吸空氣、陸棲（少數例外）、不具鰓，幾乎都產卵。爬行動物的羊膜卵有多孔性，外殼有絨毛膜和尿囊執行呼吸作用，以及有多層羊膜。多孔的特徵，意味著牠們的卵無法在水中產下，這也是爬行動物在脫離水域的演化上一大關鍵性突破。

爬行動物分成兩大類：缺弓類與雙弓類，後者又分成兩大群，也就是鱗龍類群與祖龍類群，這些就是中生代最優勢的爬行動物。

重新返回水域面臨什麼樣的挑戰與困境呢？這群羊膜動物群在水下如何生殖？在經過3億年的演化適應，牠們衍生出羊膜卵關鍵性的構造特徵，而得以登陸。當再度返回水中，勢必得改變成為胎生的生殖策略。

這群「冷血」的爬行動物在寒冷水域中如何抗寒？與「溫血」的哺乳動物不同，科學家指出在海棲哺乳動物中，「脂肪」這一因素極其關鍵，鯨豚類在冰冷的水中活動，厚重的皮下脂肪避免體溫流失，並可隔絕冰冷。魚龍、蛇頸龍及滄龍是否如此呢？或者，在迥異的環境適應中，成功的代謝機制關鍵在於「酶的活化作用」。抗拒寒冷或許不在內溫型或外溫型的改變，而在於各式各樣酶的系統，在寒冷水域中適應與操作成功與否。

另外一項因子也常被科學家提及，在深海幽暗的水域中，這些動物如何辨識？4.5公尺體長的大眼魚龍，眼睛直徑達20.3公分，10公尺體長的切齒魚龍，眼睛直徑達25.4公分，是眼睛發展的極致，比30.5公尺體長的藍鯨與巨型烏賊的眼睛還要大。這些例子都是重返水域的漫長挑戰與適應改變的結果。

兩億年前懷胎的母親

2004年11月18日出刊的《自然》第432卷，發表了一篇有關三疊紀海棲爬行動物「貴州龍」產下活的幼體的論文，引起大家的重視。在地質史過往的海棲爬行動物中，「蜥鰭類群」構成最大群、也是最多樣性的家族。牠們包括了我們所熟知的蛇頸龍與不太熟知的楯齒龍、腫肋龍及幻龍，這群動物幾乎存活於整個中生代時期，從2億5千萬年前到6千5百萬年前。

牠們重新下水棲居之後如何生殖，始終是科學家們既有興趣又意見分歧的議題。到底是像海龜一樣上陸靠近岸邊沙地產卵生子（卵生）？或者像現生鯨豚類在水中產下活的幼子（胎生）？

中生代的爬行動物，是處於頂盛的優勢年華。遠在1920年代即證實陸棲的恐龍在陸地上產卵、築巢、孵化出幼子。於70年代開始，陸續在北美洲發現慈母龍的卵中胚胎，在亞洲戈壁發現竊蛋龍的卵中胚胎，以及在阿根廷南部發現蜥腳類恐龍的卵中胚胎。筆者與同仁們最近也在描繪幾件江西贛州地區獸足類恐龍的卵中胚胎。而空中飛翔的恐龍近親翼龍類，也在最近發現到保存在軟殼卵中的胚胎化石，那麼海棲的爬行動物呢？

遠在1846年，皮爾斯首度於英國西南部發現一件「典型魚龍」體內保存3～4隻幼體胚胎的化石，並提出魚龍胎生的觀點。之後，在英國與德國的侏羅紀地層中，古生物學家陸續發現魚龍體內保存2～7隻數量不等胚胎的化石。其中展示在德國司圖佳自然史博物館的一件標本，顯示正在生產過程的瞬間，令人驚艷。

第二群海棲爬行動物的胎生證據，一直要到一個半世紀之後，才出現在2001年發現的白堊紀晚期的滄龍，牠的成體腹內保存了4隻胚胎。牠們都是尾部朝後方，推斷在水下產子的漫長過程中，頭部最後脫離母體，免於溺水的危機。

在2004年有關貴州龍第三群胎生的論文中，提到三項結論與二個假說。第一個結論是這一群屬於腫肋龍家族的貴州龍，演化出現於更早期的三疊紀，是整個蜥鰭類群的基幹群。牠們比起晚期（侏羅紀與白堊紀）的魚龍與滄龍，胎生意義更為重大，因為這群演化自陸棲的祖先型，一旦下水棲居，就很快地演化出水下的全新生殖策略。

最原始的爬行動物出現於石炭紀，大約是在3億1千萬年前，是最早演化出羊膜卵的動物，具皮革質蛋殼包覆，由於不是類似魚類或兩生類的膠質外膜包覆，因此爬行動物必須在產卵之前受精，並在陸地上生產。而一些海棲爬行動物，超越了典型羊膜卵的束縛與制約，「進階」地成為胎生，產下活的幼體，一如現生的鯨豚類。

「胎生」或許並不意味著一種進步行為，錦蛇產卵，蟒蛇卻是胎生產子。關鍵在於羊膜卵與鈣質的蛋殼可能並不是一種局限，魚龍、滄龍與貴州龍僅是單純地繞過了「蛋殼」的發育過程，而保持著幼體胎兒保存在體腔之內，一如蟒蛇、響尾蛇，或者鯨與海豚一般。

至於第二個結論是根據肱骨（即大臂膀）的解剖構造，首次辨識出雌雄個體的差異。雌體肱骨構造平滑呈現圓筒狀，雄體的肱骨則呈現突棘與溝槽的複雜特徵，推斷是用以貼拼更壯碩的肌肉，以便抓握或游行。

論文中第三項結論指出，貴州龍腹中胚胎頭部都朝後方，靠近泄殖腔，呈現異常體位，因而推斷雌體的母親是在生產期間，由於難產而死亡的，且極其幸運地被迅速掩埋並保存成為化石。

論文中提出兩項假說，為後續研究定出討論、辯駁的基調。第一項是當爬行動物自陸棲方式重新下水成為海棲時，同時演化出一組活動自如的腰帶（即荐椎及荐肋與骨盤中的腸骨，它們彼此之間以筋腱連接，而不像陸棲恐龍成癒合固定方式）。這種構造特徵，是行胎生策略的「共享衍生」特徵，也是海棲爬行動物游行於汪洋大海中的趨同演化結局。

第二項假說是有關海棲爬行動物行為模式的推斷。根據骨骼解剖構造的分析，針對肩帶與腰帶形式（即前肢與後肢分別附著於椎體上的方式），推論這群動物無法上陸爬行，完全局限在水域中游行，就像現生的鯨豚類。從靠岸邊淺海的楯齒龍、幻龍、早期蛇頸龍，近海的腫肋龍、晚期蛇頸龍類，到遠洋深海巡航的魚龍、滄龍，牠們與同時期陸棲的恐龍霸主一樣，成為中生代的海中蛟龍。

待解的謎題

在維多利亞時代，巨型的海棲爬行動物是普羅大眾著迷的焦點，也是科學家們探究的主要議題。走進倫敦的自然史博物館，整面牆壁懸吊的魚龍、蛇頸龍與滄龍化石，依然保持著幾個世紀前維多利亞式的風格與姿態。

在紐約中央公園旁的美國自然史博物館四樓的「脊椎動物起源」大廳穿堂，高掛天花板的五件化石，別具深意。五件化石分別是巨型海龜、甲冑魚、噬人鯊、恐魚，以及14公尺長的蛇頸龍，那有著4個槳狀肢，伴生長頸、小頭、短尾的怪物──不正是傳說中的尼斯湖水怪嗎？這正是觀眾最常提到的問題。牠們都是在水與空氣的兩界之間，選擇游行汪洋的一群動物。

回到中生代二億多年前的世界，為什麼位居「古地中海」（或稱特堤斯海）東緣的貴州省動物群如此重要？因為長達二個多世紀，科學上的諸多懸案，寄望於這個地區最近5年的嶄新發掘，且露出了第一道曙光。

筆者與同仁們進行中的「三疊紀中期至侏羅紀中期全球海陸變遷與脊椎動物群更替事件」研究計畫中，企圖逐一解謎。分布於義大利、瑞士的古地中海西緣，二億多年前的「聖喬治山動物群」早在1924年即開始進行發掘研究。而位居東緣的貴州西部，3個埋藏保存豐富的動物群，盤縣動物群（2億4千3百萬年前）、興義貴州龍動物群（2億3千萬年前）與關嶺動物群（2億2千5百萬年前），則直到最近幾年才開始進行發掘。

一連串重要待解的謎題包括了為什麼這群爬行動物重新下海？誘因是什麼？選擇壓力又是什麼？

就現生爬行動物的能量需求而言，水棲較陸棲僅需要四分之一的能量消耗，那是得利於水的浮力。陸棲不止有地心引力，還需要把身體拉離地面，並且在移行時，牽動外張的四肢，因此會耗損極大的能量。

另外在食物來源方面，中生代的海域富含魚類、頭足類的墨魚與箭石、直角石類，牠們都是饒富動物蛋白質的一個自然儲藏庫，等待掠食者去大快朵頤。而同時期，陸地上從祖龍類群中演化出更為敏捷優勢的恐龍家族，開始建構中生代陸棲爬行動物的基業，在競爭求存的選擇壓力下，遨游汪洋或許是一種「明智」的抉擇。

牠們一旦下水，在水中如何游行？如何更有利地追尋食物源？當第一眼見到魚龍復原圖時，很容易立刻聯想到海豚的模樣。然而，在海豚崛起前的4千萬年，整個魚龍家族就滅絕了。再進一步細察魚龍、鯊魚、瓶鼻海豚與藍鰭鮪魚，牠們隸屬於不同的系譜分支，為了在水下快速游行，卻演化出相似的解決之道，這是生物學上趨同演化的典型例證。

其中魚龍從陸棲的祖先型重返水域，四肢的長骨骼變成短而扁平，並且延伸覆蓋住前後肢指骨，成為肢槳狀。同時牠們的爬行類尾變成流線型，尾椎後端向下彎曲，支撐新發育的尾鰭下葉，軟骨板則構成不對稱的尾鰭上葉。魚龍也發育出另一組軟骨，形成穩定游行功能的背鰭，就像鯊魚一樣。

水下游行，是一種複雜而多變化的行為。大部分的魚類、鯊、海蛇與鱷，是利用一個擺盪的垂直尾鰭左右操控，提供主要的前行動力。鯨豚類與海牛目動物，是移動一組叉尾鰭，上下擺動操控著前進游行。

魚龍則具有大型的4個「槳狀附肢」以及垂直不對稱的尾鰭，以左右拍打似鯊魚的模式前行。蛇頸龍的水下游行模式最複雜，可能以划槳型像鴨子般，四肢在水下呈垂直平面的划動游行，或者以划動型，四肢在水下以水平平面划動，或者以飛行穿梭型，當前行時，就像海龜、企鵝一樣，四肢相對於移動方向是呈垂直方位划動。

在不同的游行方式下，這群海棲爬行動物主要的覓食策略與食譜內涵等細節，卻依然成謎，有待更多的化石紀錄才能揭密。

整個海棲爬行動物的滅絕原因到底是甚麼？是基因不佳還是運道不佳？是不適還是不幸？在今日海域中，掠食者的極致當屬大白鯊，而逆戟鯨與抹香鯨雖然都是汪洋中的巨無霸，卻僅追逐烏賊為食。比較起來，中生代的海洋確實是更慘烈的殺戮獵場。一如恐龍統御著陸地，翼龍爭霸著天空，海棲爬行類群成為海中的蛟龍，牠們為什麼迅速滅絕殆盡？

魚龍存活了1億5千萬年（從三疊紀早期到白堊紀中晚期），蛇頸龍存活了1億8千5百萬年（從三疊紀中期演化出現，侏羅紀開始繁盛多樣性，直到白堊紀結束，體長可達15.6公尺），而滄龍僅存活2千萬年（從白堊紀晚期崛起於非洲到白堊紀終結滅絕）。針對海棲爬行動物滅絕事件的緣由，科學家們依然在探索中，僅能理出它們的趨勢，知道滅絕事件真是一波未平、一波又起。

三疊紀中、晚期（大約2億3千4百30萬到2億2千7百40萬年前）楯齒龍與混魚龍系譜滅絕了，侏羅紀晚期（大約1億50.7萬到1億44.2萬年前）隱蛇頸龍與魚龍科滅絕了，白堊紀早、中期（大約9千8百90萬到9千3百50萬年前）最後一支魚龍系譜滅絕了，白堊紀晚期（6千5百萬年前）上龍、薄片龍與滄龍家族全體滅絕了。每次滅絕事件之後，接續著再度的輻射適應演化。魚龍的滅絕帶給蛇頸龍另一個契機，最終，蛇頸龍的滅絕才讓滄龍登上了中生代舞台的最後一幕。

我們解開了一線的謎底，也同時誘發出更多的謎題，提出的幾項假說，有待進一步去辯駁。科學，就是在發現的喜悅中尋尋覓覓，樂此不疲！

資料來源

《科學發展》2005年8月，392期，40 ~ 47頁

脊椎演化(2) 恐龍(20) 爬行動物(2) 演化(120) 魚龍(2) 科發月刊(5221)

游走於兩界之間的爬行動物

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