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墾丁珊瑚礁生態系劣化

97/07/09 25513

林幸助｜中興大學生命科學系

珊瑚礁的重要性

臺灣的沿岸海域，尤其是南部恆春半島、澎湖群島、綠島、蘭嶼、小琉球等地區，以及東沙環礁國家公園周邊海域，有許多珊瑚礁。珊瑚礁是熱帶和亞熱帶海域非常重要且獨特的沿岸生態系，具有豐富的生物多樣性、高的生物量和生產力、旺盛的造礁活動、複雜的棲地結構等特性，經常被比喻為海洋中的熱帶雨林。珊瑚礁雖然占海洋表面積不到 1％，海洋生物種類中卻有 25％以上是以珊瑚礁為棲所。

珊瑚礁同時也扮演保護海岸、減緩海嘯巨浪沖擊，以及孕育沿岸漁業資源的角色。許多海洋生物在珊瑚礁中產卵，度過幼生期後，再遷往大海或鄰近海域。珊瑚礁的漁產估計占全球漁獲量的 12％。因此珊瑚礁若被破壞，等於把天然的防波堤和沿岸漁業的命脈連根斬除。

珊瑚礁生物體內含有的天然化合物，也具有開發成為天然藥物、食品或日常生活用品的潛力。它不但有益於人類的健康，更是未來生物科技經濟產業的希望所繫。此外，五彩繽紛的珊瑚礁更可創造潛水生態旅遊業的無限商機。

珊瑚礁面臨的困境

珊瑚礁需要的生長環境非常嚴苛，必須符合水質潔淨、營養鹽濃度、鹽度穩定、水淺、陽光充足和溫度適中等條件。珊瑚礁能夠維持高的生產力和造礁活動，主要受益於適宜的環境條件，以及含有共生藻的造礁珊瑚的鈣化作用、呼吸作用、光合作用等各種生理代謝過程的緊密關聯。

很不幸地，珊瑚礁非常容易受到沿岸或河川上游人為因素，例如觀光遊憩活動、農業開墾、海岸開發、過度漁撈、廢水任意排放所造成的污染、沿岸優養化等的干擾和破壞。近年來全球氣候變遷及聖嬰現象，若使海水表溫提高攝氏 2 ~ 3 度，會導致珊瑚大量白化，甚至死亡。再加上其他如夏秋間的颱風、偶發性冷水流、不明原因導致的棘冠海星或海葵大量繁生、珊瑚的傳染疾病等，使全球珊瑚礁正面臨有史以來最嚴重、衰敗最迅速的時刻。

許多地區珊瑚礁的生物組成都已產生明顯的相變。例如加勒比海地區因長期魚群過少，陸源營養鹽和沉積物輸入卻持續增多，很多珊瑚礁因而瓦解，從原本以魚為優勢轉變為以海膽為優勢的珊瑚礁生物相。澳洲大堡礁也因陸源物質的輸入、過漁活動及全球氣候變遷，改變了當地珊瑚礁生態系的穩定度。受到人類活動的影響，許多地方的珊瑚礁從以珊瑚為主轉變成以藻類為主的生物群集。

根據全球珊瑚礁監測網的報導，各地區的珊瑚礁仍在持續衰退中。至 2000 年，世界上的珊瑚礁已有 27％消失；未來 30 年內，另有 32％可能滅亡，其中以東南亞和東亞海域面臨的危機最為嚴重。若仍未採取有效的保育措施，則有高達 54％的珊瑚礁可能消失。

世界各國莫不開始重視海洋環境的保護，特別是珊瑚礁的保育和復育工作，例如訂定 1997 年為「國際珊瑚礁年」，1998 年為「國際海洋年」。美國和澳洲政府則由中央政府撥付專款，要求科學家積極展開大規模的研究和拯救珊瑚礁的行動。2000 年 5 月，在肯亞召開的第 5 屆生物多樣性公約締約國大會中，也特別要求各國對於珊瑚白化採取最優先的研究和保育行動。

墾丁珊瑚礁的危機

恆春半島沿岸有台灣地區最大的珊瑚礁分布，生態原本豐富且多樣，但因珊瑚裙礁位於岸邊，每年雖可吸引高達4百萬遊客前來墾丁國家公園體驗熱帶風情，卻也帶來許多人為的干擾和污染。近 15 年來，墾丁部分海域從原本以珊瑚礁為優勢的生態系，出現相變為以大型藻類或海葵為優勢的生態系。當初推測其原因，眾說紛紜，莫衷一是。

墾丁南灣因污水過量輸入導致沿岸優養化，絲狀綠藻如滸苔等藻華時常發生。研究結果顯示墾丁南灣沿岸每年氨氮營養鹽的輸入量，和當月的遊客量有顯著的相關性。另一方面，也發現每年從原本漁業資源並不多的南灣海域所捕獲供食用的魚類和螺貝類，估計分別高達 72 和 15 噸以上。

在中央研究院生物多樣性研究中心邵廣昭研究員的領導下，從 2000 年開始由國科會生物處推動「墾丁珊瑚礁長期生態研究」，以及 2001 年由營建署墾管處資助，以海生館團隊為主推動「人為活動對海域生態所造成之衝擊研究」等整合計畫，藉由生態系宏觀的角度，整合墾丁珊瑚礁主要的生物類群資料，建構珊瑚礁生態系食物網模式，配合珊瑚礁中觀生態池的操作實驗，已逐漸了解造成墾丁珊瑚礁劣化的主要原因和可能過程。唯有了解其相變機制，管理單位才能正確而有效地進行珊瑚礁生態系的保育和復育工作。

墾丁珊瑚礁食物網

透過整合墾丁珊瑚礁主要生物類群的資料，藉由食物網模式，得以描述墾丁南灣珊瑚礁錯綜複雜的生態系結構和功能，並量化珊瑚礁生物之間的交互作用。分析這些交互作用，顯示大型藻類、底棲雜食性無脊椎動物和食魚性魚類，是南灣珊瑚礁生態系最有影響力的生物類群，影響其他珊瑚礁生物最多、層面最廣。

若和全球其他珊瑚礁生態系比較，墾丁南灣海域單位面積的魚類生物量，魚類生物量的比例，以及漁獲生物的平均營養階層都低於其他珊瑚礁，顯示墾丁南灣海域不但魚的數量少，魚的體型也小。然而南灣珊瑚礁生態系的總漁獲量卻仍高於其他珊瑚礁，顯示南灣珊瑚礁已明顯有過度漁撈（過漁）現象。因此，食物網有機物質平均傳輸效率低於其他珊瑚礁，保留在南灣珊瑚礁生態系生物體內的有機物質已有減少現象，並影響了一般珊瑚礁所具有的生態功能，降低了整個南灣珊瑚礁生態系的穩定度。

然而也發現在墾丁海域劃為保護區內的珊瑚礁生態系，因為管制嚴格，總漁獲量低，因此魚類、無脊椎動物等較高營養階層的生物量，以及食物網有機物質傳輸效率，都高於未受嚴格保護的一般遊憩區內的珊瑚礁。這也顯示嚴格執行海洋保護區管制工作，應能發揮保育珊瑚礁生態系的功能。

藉由重建 20 年前（1985 年）人為活動干擾較少時的墾丁南灣珊瑚礁食物網模式，再反推現今南灣珊瑚礁相變為藻類優勢的機制時，發現可能的影響因子比預期的更複雜！模式模擬結果顯示南灣珊瑚礁相變為藻類優勢並非由單一因子所導致的，很可能是因為過漁及沿岸優養化兩項因子的加乘效應所驅動的，因此珊瑚礁的保育和復育工作須有全方位的規畫。

珊瑚礁中觀生態池實驗

進一步在屏東後灣國立海洋生物博物館，設立模擬墾丁珊瑚礁生態系的中觀生態池系統，操作並檢驗上述兩項因子，即過漁活動導致魚類和無脊椎動物豐度減少，以及人為氮磷營養鹽輸入導致沿岸優養化，是否會導致南灣珊瑚礁相變為藻類優勢的生態系。

在沒有人為營養鹽添加的控制組，食用松藻（Codium edule）和華美中海葵（Mesactinia genesis）的豐度都少時，可和美麗軸孔珊瑚（Mesactinia ganesis）和平共存。但是在過漁的狀況下，氮磷營養鹽的添加會明顯驅動松藻對珊瑚的競爭作用，重現了過去 15 年來墾丁南灣珊瑚礁所發生的藻類優勢的相變過程。

人為氮磷營養鹽的添加雖然會提升軸孔珊瑚的光合作用效率，也會提高松藻的覆蓋度和海葵的無性繁殖力。添加人為營養鹽 35 天之後，松藻會開始包覆和其接觸的軸孔珊瑚，但是並不會對死的珊瑚有所反應。在 122 天之後，松藻會完全包裹活的軸孔珊瑚而導致其死亡。

同時發現添加人為營養鹽也會驅動海葵攻擊活的軸孔珊瑚。海葵只要和活的軸孔珊瑚有所接觸，在幾天內就會開始利用特化的觸手（稱為 acrorhagi）攻擊軸孔珊瑚，造成珊瑚局部死亡。然而海葵並不會利用觸手去攻擊松藻，反而在行為上會躲避過度繁生的松藻。

實驗結果顯示松藻對於人為營養鹽的添加反應較海葵快速，造成的衝擊也較大，這也解釋了在野外較常觀察到珊瑚礁相變為藻類優勢的現象。這項實驗說明了在過漁活動所導致魚類和無脊椎動物豐度變少的情況下，人為營養鹽的輸入驅動松藻、海葵和珊瑚間的空間競爭作用，是導致墾丁南灣珊瑚礁相變為藻類優勢的主要原因。

從「墾丁珊瑚礁長期生態研究」、「人為活動對海域生態所造成之衝擊研究」等的研究結果，可以知道人為營養鹽的輸入導致的沿岸優養化，對珊瑚礁是一項重大威脅。因此珊瑚礁生態系保育的首要任務，應是防止人為營養物質的過量輸入，這是管理單位應該重視，也可以執行的工作。

因為魚類和無脊椎動物會持續抑制大型藻類和海葵的數量，防止過多的大型藻類和海葵競爭過珊瑚，進而導致珊瑚礁相變為藻類優勢或海葵優勢，所以可以視為抵抗珊瑚礁生態系遭受優養化干擾的助力，甚至可以提升其生態系的恢復能力。因此保育珊瑚礁的另一方面，是需要積極地復育珊瑚礁魚類和無脊椎動物。

資料來源

《科學發展》2008年7月，427期，40 ~ 45頁

珊瑚礁(47) 共生藻(9) 白化(5) 營養鹽(18) 過漁(11) 優養化(17) 無脊椎(2)

墾丁珊瑚礁生態系劣化

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