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鹽田復育：廢棄鹽田中微生物的生態演替

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高銘鴻｜臺北市立天文科學教育館

王顥筑｜成功大學生命科學系

許再文｜農委會特有生物研究保育中心

蔣鎮宇｜成功大學生命科學系教授

鹽田的興廢

海水中富含鹽類，台灣先民很早就會煮沸海水取得其中的鹽。到了明鄭時期，由陳永華教導民眾淋鹵曬鹽法製鹽後，開始有一定規模的鹽田出現。

在台灣的曬鹽歷史中，隨著工業的發展，工業用鹽的需求大增，又引進了電析法製鹽，使得傳統曬鹽業漸漸式微。隨著經濟的發展，曬鹽地區的人口快速外流，也開始進入機械化製鹽，但成本仍高於外國進口的鹽，導致台灣的曬鹽場一一關閉。

2002年，七股鹽場關閉，正式為台灣三百多年的曬鹽史畫下句點。因此，台灣的土地上有許多廢棄的鹽田。

廢棄鹽田的演替

演替是一種在群集中的生物隨著時間的推移而漸變的過程，從群集的演替中，可以了解生態系的組成和功能的改變。在自然環境裡，生物的組成如果改變，其生態系中生物間的交互關係、能量的流動、元素的循環等功能也會跟著改變。

自然溼地是一個陸域與水域交接的地帶，如林澤、草澤、泥沼地、低窪積水區及潮汐灘地。鹽田則屬於人工溼地，是為了因應人為開墾發展而形成的。鹽田的土壤具有高鹽分，並不適合植物生長，而自然溼地生物的生產力比較高，生態系統也較穩定。

廢棄鹽田因為較少受到人為的干擾，所以不少鹽田廢棄後，漸漸有植物生長以及動物遷入，成了動植物的重要棲地或候鳥如黑面琵鷺遷移度冬的主要休息站。經過長時間的演替，廢棄鹽田逐漸形成一個接近自然溼地的生態系。

期望透過了解廢棄鹽田的演替過程，可以得到復育廢棄鹽田的線索，為台灣的生態保護盡一份力。

解析微生物相

微生物相提供了生態學者了解廢棄鹽田演替過程的重要資訊，生態環境的改變不僅和生物棲地環境的變化有關，更和微生物群集的多樣性密不可分。微生物能夠影響有機物質的循環作用以及棲地動植物的生長與繁衍，微生物與動植物共同組成了棲地的生物多樣性。

鹽田環境中最特別的因子就是很高的鹽度，嗜鹽微生物對鹽度的耐受度較廣，可存在於淡水環境、海洋、高鹽度的湖泊、海岸潟湖、鹽田中。而具高鹽濃度的土壤無法讓農作物生長，高鹽的逆境也讓許多植物賴以為生的有益微生物無法生存。

台南七股、四草、北門等鹽田中，以四草鹽田的微生物種類最為豐富，因此以它為調查的地點。實地探訪發現那裡並非單一的環境，不同時期廢置的鹽田隨著時間的演進，土壤鹽度逐漸降低，也開始有適合在其中生長的動植物出現。

若要在自然環境中直接了解演替的過程，需要長時間的觀察、記錄。因此，採用空間換取時間的策略，選定四個處於不同演替階段的生態環境，來了解廢棄鹽田在演替過程中微生物相的改變，分別是曬鹽的觀光鹽田、植物稀少的廢棄鹽田、具簡單植物相的積水鹽田，以及具豐富植物相的積水鹽田開放水域，這一順序也對應了其生育地土壤鹽度的高低。

經採集上述四個採樣點的土壤進行DNA萃取，以多源基因體學搭配DNA條碼方式來了解當地微生物相的變化，並解析各演替階段的優勢微生物。

採樣點的微生物相

鹽度最高的觀光鹽田裡，主要的優勢菌分別有專性厭氧的革蘭氏陰性桿菌Butyricimonas屬，這類桿菌會進行葡萄糖的發酵作用，Desulfococcus屬是在沿岸沉積物中較為優勢的菌屬，是專性厭氧的嗜熱菌，也是一種硫酸鹽還原菌，在無氧的環境中，藉由硫酸接收電子的過程同時氧化醋酸鹽，在海水的硫化合物循環中發揮重要的作用。

在鹽礦中最先發現Gracilimonas屬，與Roseovarius屬類似，都屬於兼性厭氧的嗜鹽菌；Halanaerobium屬和Halothermothrix屬常見於湖中的沉積物內，可利用碳水化合物、果膠、胺基酸、胰酶解酪蛋白來產生葡萄糖、乙酸鹽、丙酸鹽、氫氣、二氧化碳等。Marinobacter屬是革蘭氏陰性的好氧桿菌，可生長在0.08 ~ 3.5 M氯化鈉的溶液中，並可使用各種烴類做為碳源。因為在高鹽度的逆境中，大多數的耗氧以及自營的細菌都無法生存，因此優勢菌大多是厭氧的化學自營細菌。

在植物稀少的廢棄鹽田裡主要的優勢菌中，Desulfatibacillum屬是硫酸鹽還原菌，在硫酸還原反應的過程中伴隨著烯烴類的降解。Geotoga屬的菌種能夠還原硫成為硫化氫；Halocella屬是專性厭氧的嗜鹽菌，能夠把纖維素和澱粉分解成較小分子的碳水化合物。Saccharospirillum屬是中度嗜鹽的革蘭氏陰性菌，可行鹼鹵水中純化出來；Steroidobacter屬是反硝化細菌，而Thiohalorhabdus屬是硫氧化細菌，兩者都能代謝硝酸並把它還原。在這些廢棄鹽田的優勢菌中，大多是利用氧化還原作用來產生其生存所需能量的細菌。

在具簡單植物相的積水鹽田裡主要的優勢菌中，Dasania屬和Steroidobacter屬是專性的好氧菌，常存在於汙泥中，能把硝酸鹽還原為氮。Desulfosarcina屬、Ectothiorhodosinus屬、Ectothiorhodospiraceae屬、Thioalkalivibrio屬與Thiohalophilus屬都會從硫化物和碳酸鹽代謝中產生所需要的能量。Nocardioides屬是土壤中常見的的好氧菌屬；Pelagibius屬和Gracilimonas屬是嗜鹽的革蘭氏陰性菌，嚴格好氧。在這種鹽田中，開始出現了好氧的細菌，可見其環境的逆境程度比前兩個採樣點好。

在具豐富植物相的積水鹽田開放水域裡主要的優勢菌中，Azospira屬、Burkholderia屬、Derxia屬、Mesorhizobium屬、Nitrosospira屬及Zoogloea屬是土壤中常見與固氮、氮循環相關的菌屬。其中Mesorhizobium屬是根瘤菌，Bacillus屬是好生於植物根際的好氧桿菌，Spongiibacter屬是嗜鹽、好氧的革蘭氏陰性菌，顯示這一採樣點仍有一定程度的鹽類存在。Thioalkalispira屬和Thiobacter屬是土壤中的耗硫菌，能以硫氧化做為能量的來源。在這採樣點，其優勢菌屬的出現無疑是有助於鹽度的下降並促使植物生長。

調查中發現各採樣點間具有消長相關性，不同樣點間的優勢菌隨著消長的過程而改變。耐逆境的嗜鹽優勢菌隨著消長的過程而下降，取而代之的是常在土壤中出現的碳、氮、硫代謝及循環的菌屬。

鹽田復育成良田

生態系統是在一個特定的環境內，透過生物與非生物因子的交互作用，藉由能量的流動、營養和元素的循環等，形成具有生物結構及生物與非生物間物質和元素循環的系統。

調查發現，不同演替程度的採樣點與其優勢菌的變化有關。因此，優勢菌相的改變除了可以做為一般生態復育的指標外，更可以加速自然演替的過程，讓鹽田復育成良田。

資料來源

《科學發展》2016年1月，517期，6 ~ 9頁

復育(27) 科發月刊(5210)

鹽田復育：廢棄鹽田中微生物的生態演替

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