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海洋生物多樣性：多樣化的珊瑚礁螃蟹

91/12/18 19916

何平合｜國立海洋生物博物館

珊瑚礁中的「蟹」逅

四面環海的寶島臺灣，海岸地形從寬廣柔軟的沙、泥灘，到堅硬崎嶇多變的岩礁及珊瑚礁，處處呈現不同的海岸風貌。其中珊瑚礁海岸以南臺灣的恆春半島最為發達，整個恆春半島海岸地區的珊瑚礁概略可分成水面下的現生珊瑚礁、海岸珊瑚礁與上升離海水面高達150公尺以上的隆起珊瑚礁。

根據調查，全世界有四分之一的海洋生物，從構造最簡單的單細胞生物與海藻，無脊椎動物如海綿、海參、海膽、螺貝類、藤壺、蝦蟹類，到複雜的脊椎動物如魚類、海龜與哺乳動物等，都可以在珊瑚礁區發現牠們的蹤跡。正因為物種豐富程度有如陸地的熱帶雨林那麼高，所以，珊瑚礁生態系又被稱為「海洋的熱帶雨林」。

如果您願意置身海洋熱帶雨林，保證隨時有機會邂逅各式各樣的珊瑚礁生物。就拿披著一身堅硬甲殼，橫著行走的螃蟹來說，從海面下的現生珊瑚礁與海岸珊瑚礁，到隆起珊瑚礁，都有螃蟹的蹤跡。除了多變的形體，配上五花八門的顏色花紋，讓人大開眼界以外，千奇百怪的行為習性更是令人好奇，就讓我們一起來探索這些從海洋到陸地的珊瑚礁螃蟹。

與腔腸動物相依為命的共生蟹

從棲息在現生活珊瑚的枝條間，到活動於已成化石的珊瑚礁石上，有的螃蟹與珊瑚或海葵等腔腸動物形成密切的共生伙伴關係，相依為命的程度，因種類不同而各顯特色。由於腔腸動物不能離開海水，所以這些共生蟹類只有在現生珊瑚礁才找得到。

梯形蟹這一屬的螃蟹，因頭胸甲形狀類似前寬後窄的梯形而得名。細紋梯形蟹成蟹總是雌雄成對住在分枝狀石珊瑚的枝叢間，很難在同一群體珊瑚上發現另一對同種成蟹，被認為領域性很強。食物的主要來源是珊瑚分泌的黏液，生活起居吃住幾乎完全仰賴宿主珊瑚，與珊瑚相依為命的程度已經是生生世世共存亡，只要宿主珊瑚滅絕，就難以存活，真令人懷疑牠們是寄生性螃蟹。從野外觀察得知，當珊瑚的天敵棘冠海星前來獵食珊瑚，家園面臨存亡時，梯形蟹會舉起尖螯抵抗來挾痛敵人，讓海星知難而退。這種保護宿主珊瑚的行動，證明牠們並非白吃白住喔！

袋腹珊隱蟹的雌性蟹苗附著棲息在選定的珊瑚表面後，就待在原處不再遷移，隨後生長的珊瑚逐漸將整隻螃蟹慢慢包圍在珊瑚骨骼體內，只留下水流進出的孔隙，形成腫脹隆起的腔室，如同昆蟲的「癭」，整隻雌性螃蟹就像被囚禁一樣地隱藏在珊瑚裡面，所以被稱為「珊隱蟹」，真是蟹中的隱士。珊隱蟹從流過「癭」的縫隙的海水中濾食懸浮營養物過活，而雄性珊隱蟹個體發育得相當小，有的可以自由進出縫隙，到處去尋找牠的配偶。由於不用在外覓食，雌性珊隱蟹的外殼呈柔軟半透明，眼睛退化成小眼點，腹部反而特別發達，一切以繁殖下一代為主。

有瘤圓腔蟹的背甲因為有大小不同的瘤狀突起而得名，擅長將某些種類的海葵找來，然後不知施展什麼魔力，就像栽種花草一樣，讓大大小小的海葵乖乖地聽話附著在頭胸甲與步腳的背面，把身體偽裝成掩蔽欺敵的模樣。可是在牠裝扮妥當，氣定神閒時，卻又不停規律地輕輕扭動搖晃全身，好像背負海葵隨風輕舞，柔軟卻誇張的舞姿，反而更容易引起其他生物的注意，偽裝欺敵的功能鐵定不彰，張揚警告鄰居有海葵護身的企圖可能較濃厚吧！因許多海洋生物畏懼海葵會射出具有痲痺作用的刺絲胞而不敢靠近，可以作為抵禦天敵的武器。

比賽擬態工夫的裝飾蟹

會把生物或非生物材料往自己身上附著，打扮得讓人家認不出原來的樣子，這類的螃蟹就稱為「裝飾蟹」，裝飾的目的是偽裝欺敵以護身。

鈍額曲毛蟹是裝飾蟹中的高手，在棲息場所可得到的材料，如海綿、藻類、海鞘、碎貝殼和沙粒，甚至是碎破布片，都能輕易往自己身上附著。將整個身體背面附滿各種雜物後的鈍額曲毛蟹，總是靜止不動，很容易讓我們誤認為是一團垃圾。如果把牠身上附著物去除乾淨，會發現甲殼表面長滿了鉤毛，難怪很容易附著這麼多東西。有的鈍額曲毛蟹停留在藻叢中，會附著與棲所相同種類的海藻，全身與棲地背景融合一致，偽裝得相當成功，把擬態工夫發揮得淋漓盡致。用藻類作為裝飾的材料，肚子餓時還可以拿下來吃，裝飾欺敵護身之餘，又能儲備糧草養身，一舉兩得。

綿蟹天生有利用海綿的本領，把找到的海綿利用口部及螯腳巧妙地修剪後，變成一頂大帽子戴在身體背面，從背面看可以將整個身體遮蔽隱藏起來。對許多海洋生物來說，海綿是味道很不好的食物，綿蟹就像穿著天然防護衣一樣得到保護。原來綿蟹最後兩對步腳是往背面上方生長，而且指爪更特化成尖銳的彎鉤與夾子，因此能牢牢抓住海綿帽子到處跑也不會掉。如果來個螃蟹服裝設計比賽，綿蟹的這番造型能不名列前矛嗎？

到處丟棄舊殼的白紋方蟹

螃蟹這類外骨骼的生物，堅硬的外殼不能隨身體一起長大，因此要長大就必須蛻殼，在成長過程中，每隔一段時間就會像脫掉舊衣服一樣蛻去舊殼，每蛻一次殼，身體就長大一些。剛蛻完殼的螃蟹，新殼仍柔軟脆弱，稱為軟殼蟹，易受攻擊死亡。所以，大多數的螃蟹為顧慮生命安全，都會選擇隱密的地方躲起來蛻殼，這樣的蛻殼方式就不容易看到空殼。白紋方蟹是海岸珊瑚礁的常見種，也是海陸交界處的代表種類，從潮汐漲退的潮間帶到離開海水數公尺的範圍都是牠活動領域；牠蛻殼的行為與眾不同，習慣趁著黑夜爬到退潮留下來的水池內，或是海浪打不到的礁石上蛻殼，因此，晚上很容易觀察到白紋方蟹的蛻殼過程，丟棄的空殼常點綴在珊瑚礁海岸上。

爬樹比高下的海岸林陸蟹

恒春半島蒼翠茂密的海岸林內住了十幾種螃蟹，因適應乾旱的能力較好，可以離開水在陸地長時間活動，所以稱為陸蟹。海岸林陸蟹雖然是海濱的住客，但日常生活完全不受海水影響，只有在繁殖期間，抱卵母蟹必須到海邊釋卵，讓在海水中孵化的幼苗漂浮覓食，在海洋中度過浮游期階段，等成長為小螃蟹後，才爬上陸地生活。大海可說是陸蟹孵育下一代的搖籃與育幼場。

夜行性的陸蟹，白天幾乎蟄伏在海岸林底層，若不搬開枯木、落葉或礁石，不容易發現牠們的蹤影，那些躲藏在礁石縫隙或自挖洞穴中的，更無緣一見。等到夕陽西下，夜幕低垂，才是眾陸蟹每天活動的高峰期。螃蟹靠鰓呼吸，地面的潮濕程度與空氣中的水氣多寡，是影響陸蟹活動的重要因子，因此，雨季較旱季更容易在夜間的海岸公路邂逅漫遊的紫地蟹等陸蟹。每年的雨季，尤其是暑假期間，正是恆春半島的旅遊旺季，也是陸蟹活動和繁殖的高峰期，抱卵母蟹在車輛經過頻繁的路段穿越馬路，很容易成為輪下冤魂，破碎的軀體和濺滿一地的卵粒，宣告下海繁殖的旅程就此畫下休止符。在保育界人士的呼籲下，墾丁國家公園管理處將評估在公路上開挖生態廊道的可行性，以便讓陸蟹可以平安地橫越馬路下海產卵。

如果只留意海岸林的地面動靜，多種陸蟹的活動狀況雖盡收眼底，但將錯失陸蟹比賽爬樹的精采畫面。因為有些陸蟹就是喜歡爬樹，像成蟹是全身紅色的中型仿相手蟹，平常在海岸林底層挖洞居住及活動，有時候將活動空間擴展到灌叢枝葉上面，鮮紅的螃蟹攀附在綠意盎然的枝葉中，頗有紅花綠葉的對比，下雨後較潮濕時，偶爾會爬到像海檬果等較高的喬木樹幹上。白天隱藏在海岸林落葉、枯木或石塊下的奧氏後相手蟹，有時也會爬到林投樹或姑婆芋等灌叢枝葉上。步腳相當細長的螳臂蟹，爬樹工夫不輸人之外，最喜歡在寬闊的樹葉上完成蛻殼大事。體型較前幾種來得大，步腳也特別細長的腫鬚蟹，不只會爬樹，更把樹幹上的空洞當作住家，特別是有積水的樹洞，不論多高，總會吸引牠們進去待在裡面。高大的棋盤腳、蓮葉桐和木麻黃等容易形成樹洞的樹種，都是腫鬚蟹喜歡光顧的對象。

珊瑚礁是毒蟹的大本營

自古以來，螃蟹是濱海國家居民最佳的動物性蛋白質提供者。然而，數百年來，在印度洋及西太平洋海域，卻有不少人誤吃有毒螃蟹而死亡的紀錄，意味著並非所有種類的螃蟹皆可拿來食用。古時候，就有警告食用螃蟹的傳說或禁忌，其中或多或少與毒蟹有關。例如，宋朝的高似孫在所著的《蟹略》一書中明白告誡不可食用的種類是：「赤目者不可食，獨目者不可食，兩目相向者不可食，四足者不可食，妊者不可食。」歐美國家在十八、十九世紀海外殖民的輝煌年代裡，也有記錄一些熱帶與亞熱帶殖民地居民傳統上忌食的種類，包括有紅色眼睛或黑色螯腳指節的特殊長相，或花紋特異，或氣味不佳。這些被排除在食物對象之外的螃蟹，不是認為有毒，就是看作是不吉祥的東西，經代代相傳，或多或少能與疑似有毒種類保持距離以策安全。

但是，毒蟹傳說或中毒事件，無論中外，都缺乏具體的證據（如確實種類與何種毒素造成中毒）。直到二十世紀中葉，許多藥理學家與生化學家有系統地致力於毒蟹的相關研究，毒蟹的毒性研究報告紛紛問世後，毒蟹的確實種類已不再是猜測的對象，而醫學臨床報告更直接指出肇禍的元凶是那一種螃蟹。經過證實的毒蟹名單中，大多數來自珊瑚礁，其中包括古人警告過的有紅色眼睛或黑色螯腳指節，或花紋特異等種類，珊瑚礁是毒蟹大本營。我們除了佩服先民的智慧外，在探索珊瑚礁螃蟹時，須謹慎提防毒蟹潛在的危機，避免誤食毒蟹。

各類有毒的螃蟹

光手酋婦蟹是珊瑚礁區的常見大型蟹類，粗壯的雙螯以右螯大於左螯居多，不同個體的螯指顏色，從白色、棕色，到黑色都有。屬於毒性弱的種類，紅色的眼睛，讓人印象最深刻。

花紋愛潔蟹因頭胸甲呈卵圓形，故英文名俗稱為「綠蛋蟹」。全身茶褐色或紫色帶綠。頭胸甲背面具有淡褐色或黃銅色雲彩斑紋。螯腳指節為黑褐色。本種蟹個體小，未發生有人類因吃牠而中毒的事件，但自六○年代證實含有猛烈毒性以來，已陸續檢驗出本蟹種至少含幾種毒性猛烈的河豚毒(或稱河魨毒)和麻痺性貝毒等毒素，含高毒量的個體足以讓吃牠的人小命不保。

銅鑄熟若蟹的色彩花紋特別漂亮，是珊瑚礁常見種，因全身含有強烈痲痺性貝毒，在二十世紀因誤食而中毒死亡的人數超過10位，是已知毒死最多人的毒蟹。

繡花脊熟若蟹背面具有鮮艷紅色網狀花紋，所以又稱為馬賽克蟹。本種蟹全身也含有強烈痲痺性貝毒，國外曾有研究報告指出一隻甲寬超過10公分的個體，含有可以讓45,000隻小白老鼠喪命的毒素，所以是已知最毒的螃蟹。

紅斑瓢蟹是珊瑚礁或岩礁常見的大型種類，最大甲寬可以到15公分，頭胸甲背面左右對稱的暗紅褐色斑點是其特有標記，使牠看起來更像瓢蟲。斑點通常有11個，但後面較小的4個有的不明顯而被忽略，以為牠只有7個斑點，就有人因此稱牠為七星蟹，或乾脆直接叫牠為螃蟹中的7-11。不論如何，紅斑瓢蟹含有微弱到中等毒性，吃了雖不至於致命，還是不吃為妙。

毒蟹與所含毒素有下列的一些共同特性：毒蟹的體色鮮艷或花紋特別，是大自然賦予的警戒色。毒素只存在於毒蟹的肌肉等組織中，不像毒蛇或蠍子那樣具有毒腺。被螃蟹螯腳夾到，不會造成中毒致命，只有吃下螃蟹才會中毒，屬於吃食毒性；毒素為水溶性，非加熱所能分解，就算烤熟酥脆、蒸煮爛透，還是毒蟹，煮成的蟹湯，還是毒湯。這種毒素屬神經性，作用於受害者的神經系統。因此，毒素一旦進入人體血液中，急救所能做的事只有減輕患者的疼痛而已，另外便是祈禱該患者沒有吃下太多的毒蟹。遇到食用毒蟹中毒，最有效的救助方法是催吐，目的在減少毒素的吸收量，只要吸收的毒素達到致命量，準是回天乏術。

了解毒蟹及毒素的特性，有助於避免誤食。當然最保險的作法是忌食色彩鮮艷、花紋怪異的種類，面對無法確認的非傳統經濟食用種類時，不管長得多麼肥美，只要不吃牠，保證相安無事。

資料來源

《科學發展》2002年12月，360期，30 ~ 35頁

珊瑚礁(47) 天敵(18) 毒素(8) 海綿(10) 河魨毒(6) 陸蟹(7)

海洋生物多樣性：多樣化的珊瑚礁螃蟹

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