害蟲與天敵：小花蔓澤蘭的古典生物防治
98/12/03
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曾顯雄｜
臺灣大學植物病理與微生物學系
小花蔓澤蘭原產於中南美洲加勒比海沿岸，在原產地長期共演化的結果，已受到當地昆蟲及病原微生物的制約，並不會造成顯著的為害，而能和生態系和諧共存。在 20 世紀初期，它被南亞、東南亞一些國家引進種植當作綠色植被。由於旺盛的生命力、生長勢和拓植能力，多年來它已遍布大洋洲、澳洲、印尼、巴布尼幾亞、馬來西亞、印度、中國廣東、香港等地。
至於它何時入侵臺灣，雖不可考，但由中研院植物所和臺灣大學植物系在屏東採集的標本顯示，至少於 1986 年已在南臺灣立足。其後短短二十幾年，向北蔓延已超過 150 公里以上。據臺灣特有種生物研究中心的調查，全臺 23 縣市，除臺北縣市、新竹市，以及離島的金門、馬祖、澎湖外，至少已有 18 縣市，共約五萬多公頃的農林棲地已被入侵。
俗稱「綠癌」的小花蔓澤蘭具優異的生長、生殖遺傳特性，又可產生數量驚人的種子。發育後的藤蔓善於攀沿、纏勒，繁盛的莖葉覆蓋鄰近的灌木甚或喬木，致使被攀附的植物無法進行光合作用，生長衰微，最後枯死，是最具侵略性的入侵雜草。
小花蔓澤蘭的入侵除造成農林作物的經濟損失外，對於本土生態系的生物多樣性與結構也產生巨大影響。為防止它的猖獗，政府所轄的農政單位無不卯足全力，極力防治。目前所採行的方法，不外乎化學性的殺草劑或物理性的剷除，但兩者都是治標，且不符成本效益，常使人有「雜草鋤不盡，春風吹又生」之嘆！最後的另類選擇「生物防治」，也許能峰迴路轉，柳暗花明，帶來一線生機。
雜草的生物防治模式
一般而言，對於本地原生雜草的防治，最常使用的是化學性殺草劑。雖可收到立竿見影之效，但無法永續，須一再噴撒，帶來的後遺症是環境污染、生態系平衡的破壞，以及抗殺草劑的超級雜草出現。
另類的防治方法是淹沒式生物防治，這種做法須預先調查、篩選本土可寄生目標雜草的微生物，一般以真菌為主，行大量繁殖，研發最佳劑型，然後在田間施用。這種真菌性殺草劑，應選擇具有寄主專一性，只侵染目標性雜草，而不侵染其他重要農林作物的種類，例如利用不同專化型的炭疽病菌，防治各種不同的雜草。或是利用不具寄主專一性，但在傳播能力範圍內，並無寄主作物存在的病原真菌，如利用卵菌的厚膜孢子製成殺草劑，來防治柑桔園的雜草。
這些淹沒式的生物性殺草劑的共同特性，是本土性、大量人工繁殖和大量噴撒，但不一定具持續性效果。另一方面，對於入侵性，已立足且大面積蔓延的外來雜草，通常最有效的防治方法就是所謂的古典生物防治方法。這種方法是引進可有效抑制平衡入侵雜草的天敵，如昆蟲或真菌。引進後，以人工大量繁殖，然後在入侵雜草的棲地釋放，藉由取食或寄生導致入侵雜草群變小，生長受到限縮，達到抑制效果。
古典生物防治成功案例
入侵雜草是一種在原產地和生態系平衡共存的植被，而非一般界定的雜草。它在原生地並無顯著的不良影響，主要是受當地長期共同演化的天敵所羈絆，而無法如脫韁野馬到處蔓延。然而一旦被人為引進、引種到新的棲地，無天敵剋制，加上特具的遺傳、生理優勢，往往生育擴展神速，影響當地的生物多樣性，破壞原食物鏈及生態系的平衡。
過去在澳洲大陸意外引進一種雜草 rush skelton weed（Chondrilla juncea），危害當地的小麥和牧草產業，最後於 1970 年由這種雜草的原生地地中海沿岸諸國，引進它的天敵銹病菌（Puccinia chondrillina）進行古典生物防治，終於成功控制，扼止這種雜草在澳洲的為害。鑑諸澳洲成功的典範，美國西部各州也引進這種銹病菌來防治入侵西部各州的 rush skelton weed，成功地抑制這種雜草的為害。
類似澳洲的例子也發生在 19 世紀的智利。由於歐洲移民的移入，意外地引進一種黑莓，演變成極具侵略性的雜草，至少為害 5 百萬公頃的農地和牧場。1973 年，智利由德國引進黑苺的天敵銹病菌，應用古典生物防治方法，約 7 年之後，成功壓制黑苺的為害。
此外，南非曾遭受由澳洲引進的相思樹 Acacia saligna 的為害。由於它的樹冠層遮蔽、火災的頻率增加、土壤流失等因素，造成生態多樣性降低、作物難以種植等重大生態災難。1987 年，南非由澳洲引進相思木瘤銹病菌防治這種入侵的相思木，歷經 15 年的連續追蹤調查，證實可降低入侵樹種的族群密度，收到抑制的效果。
值得一提的是，至目前為止，所釋放的銹病菌天敵未曾有對非目標的農林作物侵染的報導。這些例證可以降低百姓對於引入銹病菌病原以防治入侵雜草，所可能帶來的生物安全性的莫名疑慮。
在臺灣的防治做法
背景 臺灣的農林生態系廣受入侵的小花蔓澤蘭為害，已罄竹難書。如何有效防治這種入侵雜草，真需費神思量。還好溯古證今，它山之石可以為錯。似可借鏡前述的古典生物防治雜草的成功典範，引進這種入侵雜草原產地的天敵，以期可以壓制入侵的小花蔓澤蘭，恢復本土生態系的永續平衡。
引進天敵及病原專一性測定歷程 臺灣大學植物病理與微生物學系應用真菌研究室，在行政院農委會國際合作處的經費協助下，著手進行為期 3 年（2006 ~ 2008 年）的古典生物防治計畫。
首先經行政院農委會防檢局的核准後，獲得英國聯邦國際農業總署 Dr. Carol A. Ellison 的合作和協助，引入業經其驗證，原產於南美洲厄瓜多爾，可嚴重侵染小花蔓澤蘭，具同主寄生生活史的銹病菌天敵的菌株。在亞洲世界蔬菜研究中心 Dr. Robert de la Péna 的協助下，於亞蔬基改溫室以小花蔓澤蘭大量繁殖這種銹病菌天敵，並進行病原性和寄主範圍檢測。結果顯示這種引進的銹病菌天敵極具寄主專一性，對 45 科 115 種本土重要農林或觀賞作物都具免疫反應，不受這種銹病菌的感染，也再度證實牠的生物安全性。
天敵的釋放 在 2008 年 1 月上旬，經農委會動植物防疫檢疫局召開的專家諮詢委員會議同意可於野地釋放。2008 年 5 月上旬，獲行政院農委會林務局的協助，在林務局屏東林管處所轄的高雄六龜工作站苗圃，以及鄰近的扇平坡崁等小花蔓澤蘭叢生的地方，釋放繁殖的銹病菌接種源。釋放銹病菌天敵後，於 2008 年 6 ~ 11 月間，每個月進行追蹤調查，觀察野生的小花蔓澤蘭的葉、葉柄、藤蔓是否已被所釋放的銹病菌侵染，並追蹤評估病勢進展。若鄰近植被呈現疑似銹病菌感染的病斑時，也鏡檢驗證它的屬性。
天敵族群建立評估 歷經幾個月的調查，證實釋放銹病菌 1 個月後，六龜、扇平兩處的野生小花蔓澤蘭的葉片、葉柄已被銹病菌天敵所侵染，並產生典型的病徵。其後，隨著梅雨季的來臨，在適宜的溫、濕度和飛濺雨、氣流的協助傳播下，罹患釋放的銹病菌天敵而產生的病灶，就逐漸增多而易於發現。
感染的葉片常有畸形、變小、脫落的情形，而藤蔓被感染也膨大呈紅棕色、生長點死亡。坡崁下方約 10 公尺隔一馬路邊坡的小花葉片下表面，也發現有小型紅色病斑，切片鏡檢也確認是銹病菌天敵所致。坡崁鄰近的路旁斜坡 40 ~ 50 公尺處，也有不少小花漫澤蘭蔓延生長，因地形過於陡峭，不適攀爬觀察，所以無從判斷是否也被銹病菌天敵所感染。結果顯示，基改溫室所繁殖的銹病菌天敵可以感染野生的小花漫澤蘭，產生典型病灶，再生冬孢子堆、冬孢子、擔孢子為接種源，進行重複感染。
野外銹病菌寄主專一性追蹤、評估 釋放處鄰近植被的後續長期監測，是為了了解所釋放的銹病菌天敵的專一性，以及是否會侵染其他非目標的植被。監測顯示釋放處周遭，尤其是坡崁，不少種類的雜草，如串鼻龍、針刺草、咸豐草等，也常被銹病菌所感染。但罹病組織經徒手切片、鏡檢所顯示的銹子腔、夏孢子堆、冬孢子等特徵，卻和所釋放的銹病菌有所不同。
侵染其他雜草的銹病菌，有些是 Puccinia 屬，有些則否。至於牠真正的屬性，則會配合病徵、病灶、病原的微細形態構造特徵，以及 rDNA 的核酸序列比對 NCBI 基因資料庫的既有資料後，再做最後確認。追蹤監測再度顯示這次釋放的銹病菌天敵，極具寄主專一性，結果和亞蔬基因溫室所進行的寄主範圍、病原性測定結果吻合。
展望
由英國聯邦國際農業總署引入原產於南美厄瓜多爾，可以侵染原產地的小花蔓澤蘭的銹病菌天敵，並在亞洲世界蔬菜研究發展中心的基改溫室，以小花蔓澤蘭幼苗做為寄主繁殖這種銹病菌天敵。這種天敵經行政院農委會動植物防疫檢疫局專家會議審查，於 2008 年 1 月 10 日核准在和外界隔離的地區釋放。
2008 年 5 月上旬，在行政院林務局屏東林管處、高雄工作站的苗圃，以及鄰近的扇平坡崁，以感染的盆苗當作接種源，以靠接野生的小花蔓澤蘭的方式釋放這種銹病菌天敵。2008 年 6 ~ 11 月間的連續追蹤觀察，證實這種銹病菌天敵可感染野生的小花蔓澤蘭的葉片、葉柄、藤蔓，並產生典型病斑，可偵測到的擴散面積至少已達 10 平方公尺左右。
有鑒於這種小花蔓澤蘭的銹病菌是短周期的銹病菌，生活史中只具冬孢子，以及牠產生的擔孢子，傳播速率較慢，傳播距離較短，未來在中、南、東部釋放這種天敵時，應多點、多次釋放，以及改以高架高掛多盆接種源的方式釋放。這次釋放處鄰近的雜草如串鼻龍、針刺草、咸豐草等，也發現被銹病菌感染，但鏡檢證實是被其他屬種的本土原生的銹病菌所感染，再度證實小花蔓澤蘭的銹病菌天敵的寄主專一性。
此外，在執行後續的實驗計畫時，應取得本國植物分類專家學者的協助或合作，設立永久性樣區，共同長期監測、調查天敵釋放點鄰近植被的多樣性，以及釋放前後小花蔓澤蘭的消長，包括葉、藤蔓、乾重量、種子數量等資料。有鑑於執行防檢業務相關人員或一般大眾對古典生物防治的相關資訊並不十分熟悉，應舉辦講習會、研習會以推廣和加深國人這方面的相關知識或技藝。希望在執行第二階段的防治後，可以明顯抑制入侵的小花蔓澤蘭，降低它的族群密度及恢復本土生態系的永續平衡。
