水產養殖：水產種苗的生產
94/01/07
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陳紫媖｜
行政院農業委員會水產試驗所生物技術組
蘇惠美｜
行政院農業委員會水產試驗所東港生技研究中心
種苗產業崛起
走到菜市場魚攤前，映入眼簾的水產品如虱目魚、吳郭魚、鱸魚、鰱魚、白蝦、文蛤等盡是養殖水產品，且占了魚貨的大宗。二十幾年前，大多數水產品仍來自漁撈捕獲，連養殖所需的魚苗也是靠捕撈而來，虱目魚要有錢人家才吃得起，鱸魚則是探視病人的貴重禮物。如今這些水產品一般家庭都消費得起，這種轉變是由於水產種苗生產事業的興起所致。
八○年代草蝦苗生產業蓬勃發展，進帳時鈔票數到手軟，數批蝦苗出貨即可買塊土地或蓋間樓房，業者身價媲美今日竹科新貴，並常被聘至東南亞當師傅。九○年代隨草蝦病變的蔓延，業者轉進魚苗生產，從虱目魚、石斑、鯛類、鱸魚、九孔、文蛤到白蝦，迄今已有近百種的海水魚蝦貝類，經由人工繁殖成為養殖用的種苗。
水產品可分為食用與觀賞用二大類。目前在臺灣水產種苗的生產，前者主要包括吳郭魚、虱目魚、石斑類、笛鯛類、白蝦、草蝦，泰國蝦及九孔、文蛤等；觀賞水產種苗則以淡水熱帶魚為主，最近海膽、海馬、小丑魚的人工繁殖也獲得成功，但還未產業化。
世界各國食用水產種苗的生產，若以地區來劃分，歐洲以海水魚、雙枚貝為主，南美以海水蝦、吳郭魚為主，東南亞以海水蝦、海水魚為主，澳洲以雙枚貝、海水蝦為主，中國以淡水魚、海水魚及蝦貝為主，日本則以增加海洋資源作為放流用的魚蝦貝種苗生產為主。
到目前為止，臺灣已有近百種的海水魚蝦貝類，能夠利用人工繁殖成為養殖用的種苗。但在商業利潤掛帥下，以能在短時間回收，每批種苗培育15～20天的海水蝦苗生產，最具吸引力，而苗價高、養成期間30～40天的石斑魚苗生產，則是目前最熱門的生產魚種。
種苗生產關鍵技術
種苗生產的要素–種魚及受精卵品質、成長環境、餌飼料，決定了種苗繁養殖的成功與否，也進一步影響種苗的成長與活存。以下就種魚取得與管理、種苗養殖模式及餌飼料製備等三方面，相關技術的現況與前景做一概述。
種魚經營管理 早期生產種苗所需種魚（泛指魚蝦貝等）的來源均捕捉自天然，近年來則以人工繁殖種苗再育成親魚。種魚養殖在池塘、箱網或環境控制室中。在臺灣，大多數種魚如虱目魚、石斑、海鱺、吳郭魚、白蝦、泰國蝦、文蛤等養在土池中。以龍膽石斑為例，土池60公尺長、40公尺寬、水深3公尺可放養110尾種魚，以純海水養殖，24小時流水，裝設水車二臺，池水多呈青綠色至棕褐色，透明度60～120公分。
紅魽、鮭魚、黑鮪等游速快的則養於箱網中，以黑鮪為例，體重70公斤左右的種魚，養在直徑30公尺、水深7公尺的圓形箱網中。為避免被颱風摧毀，或取得優良水域環境，箱網設計為可沈式。
種魚養殖在環境控制室內，可以藉著調控水溫、光周期，使種魚能在正常生產季節之前或之後產卵（甚至調控至整年均可產卵），以提高苗價。在歐洲商業性大量生產鱸魚、鯛魚苗，常有這類種魚培育設施，或把夜間產卵期變為白天，以配合人類的活動習慣，如白蝦等種蝦的誘導產卵等。
一九九九年東京都葛西臨海水族園，展示槽內飼養的黑鮪首度自然產卵，若能在水槽中規劃利於採卵作業的環境調節系統，環境控制室可成為黑鮪（或其他種類）親魚培育的場所。由於環境控制室內養殖環境合宜且較可掌控，有利於種苗量產技術的確立。
許多研究顯示，種魚飼料的營養價值，直接反應在種苗的品質上，如產卵數、孵化率、緊迫抗力，甚至成長及泳鰾功能的表現。目前已知脂質，特別是多元不飽和脂肪酸的含量與比例，對種魚及種苗品質有顯著的影響力。
一般以冷凍或生鮮餌料如目孔、沙丁魚、魷魚、文蛤、海蟲等投餵種魚蝦，並以鰻魚粉狀飼料、白魚粉、魚油、綜合維生素、維生素Ｃ、蝦殼素及其他微量元素調成軟性飼料，填塞在生餌中以加強種魚的營養。鮑魚、九孔、牡蠣則以適種藻類及飼料餵飼。因此，能夠提高種魚、蝦、貝生殖力及種苗品質的人工飼料研發，就成了重要課題。
有些魚種達到成熟年齡並且有合宜的營養與環境時，就會自然產卵，如2～3齡海鱺及7～8齡虱目魚。有些魚種則須提供物理刺激，如九孔以升溫降溫刺激排卵。有些則須注射雌性素、雄性素或促性腺激素等促進排卵、排精，如龍膽石斑。有些則須經由抑制激素的去除，如海水母蝦剪眼柄方式，才能促使其卵巢成熟及產卵。有些魚種如石斑魚是先雌後雄，可把雄性激素膠囊植入魚體，令其慢慢釋出而提早變性，縮短雄性親魚育成時間，使繁殖場同時具有雌、雄親魚，以便早日進行人工繁殖工作。
以分子標識法進行選種育種會是今後的主流，如此可使魚、蝦、貝類的養殖如同現代養豬養雞般工廠化。選種育種的目標以成長快速、抗病耐緊迫或具特殊風味等為主。體重倍增在白蝦、鮭魚、吳郭魚、黑鮑選種上已研究成功，選育的高成長鮭魚已可應用於商業性生產。
種苗培育 種苗培育可分為集約式及粗放式。前者密度高、養殖水體小、養殖條件較可控制，設備成本較高但生產較穩定；後者密度低、養殖水體大、養殖條件難以控制、設備成本低，但土地成本高、生產變化大。
臺灣的蝦貝類種苗生產大多數採用集約式。魚類種苗生產在歐日等工廠化大公司也多採集約式，如此較能預估生產量，但是在臺灣，魚類種苗的生產大多是採家庭式規模經營，加上水土環境較適合多樣性魚苗天然餌料的生長，主要採粗放式種苗培育，但對於敏感、難養的種類如石斑，或在天候不適的季節，則採集約式培育。
種苗養殖管理上最需要注意的二件事，是提供適宜的餌飼料及良好的養殖環境。經過數十年的試驗，由於方便性、花費有效性、簡單性及應用上的多樣性，微藻、輪蟲、橈足類及豐年蝦是一般水產動物種苗適用的餌料。
微藻是二枚貝各階段以及海參、海膽、蝦類幼生的飼料，也是輪蟲、豐年蝦、橈足類等餌料生物的飼料，並具有穩定魚苗飼育槽水質、提升育成率的作用。輪蟲是魚苗早期不可缺少的食物，也是蝦、蟹苗的良好飼料。豐年蝦則是魚、蝦、蟹苗後期必要的餌料。橈足類各期幼蟲及成蟲，是魚苗仔、稚魚期重要的餌料。
隨著種苗營養需求研究的進展，已了解到某些魚種可以完全以飼料來育成，某些魚種則僅適用於取代豐年蝦，而大多數魚種若同時投餵輪蟲及人工飼料，則會有更好的生長與活存。對海水蝦苗而言，雖然人工飼料已能完全取代餌料生物，但若在蝦苗早期時投入骨藻或牟氏角毛藻，會有助於優質蝦苗的育成。
然而鰻魚類如日本鰻，由於特殊的口器及怕光、幼苗期長，養至270日方才成為鰻線，其幼苗合適的食物是膏狀配合飼料，主成分是冷凍乾燥鯊魚卵粉，添加大豆縮氨酸、綜合維生素、礦物質混合物及磷蝦萃取物，再加上勞力密集投餵與水質管理才能成功培育。每日在9：00、11：00、13：00、15：00、17：00各餵食一次，餵飼時停止流水，一小時後以水流把殘餌移除。最後餵食的殘餌移除後，在19：00以軟塑膠管利用虹吸方法把魚苗移至新飼育桶中。餵飼期光照採用40～100勒克斯（lux），其他時候則維持低於5勒克斯的照度。
一般採用做為生產各種海水魚苗的投餌序列，以石斑為例，剛孵出的仔魚體長約2.3公釐時，可以牡蠣幼生（約60微米）及甲長小於160微米以下的極小型輪蟲（SS型）為初期餌料，其後繼續投餵小型輪蟲（S型輪蟲）共約20～30天左右，這時並投入微藻（如東港等鞭金藻）做為牡蠣幼生及輪蟲的食物。當孵出的仔魚體長約三公釐時，則可直接以小型輪蟲為餌。
當體長大於七公釐後，改以營養強化的豐年蝦幼蟲（約四百微米）餵飼，或以海水橈足類—短角異劍水蚤、模糊許水蚤、Tigriopus、Acartia、Oithona、Tisbe和Euterpina或枝角類缺刺秀體水蚤，代替營養強化的豐年蝦幼蟲來做為餌料。稚仔魚小於30公釐時，可併投人工飼料，其後可完全改投人工飼料。體長達30～50公釐時，則可做為養殖或放流用魚苗，種苗的人工繁殖工作至此可告一段落。
至於海水蝦苗人工繁殖的投餌序列，自無節幼蟲末期變態為眼幼蟲期時，開始投餵微藻類，適用的微藻種類很多，臺灣一般採用骨藻，試驗結果也顯示骨藻是草蝦苗最佳的餌料藻，然而白蝦苗則以角毛藻較合適。另外，自眼幼蟲第二期起至後期幼蟲止，投餵輪蟲也有良好的結果。
蝦苗即將變態為後期幼蟲前，開始投餵豐年蝦幼蟲，至後期幼蟲第10或15天止。後期幼蟲第10至第20天期間，可以人工飼料投餵。蝦苗成長至後期幼蟲第20天時，可做為放養用蝦苗。其他種類蝦苗的培育方法與適用的餌料生物，也與草蝦相同。近年來人工飼料已能完全取代餌料生物，不過，在眼幼蟲初期投入微藻（特別是骨藻），對草蝦健苗的育成仍是必須的，白蝦及藍蝦的眼幼蟲期，則以牟氏角毛藻為佳。
長鏈不飽和脂肪酸與魚類種苗消化生理的基因表現有關，進而影響魚苗的成長、活存、神經發育、滲透壓調節及操作抗力。這類脂肪酸包括n-3族的十八碳三烯酸–亞麻油酸、二十碳五烯酸（EPA）、二十二碳六烯酸（DHA），及n-6族的十八碳二烯酸–次亞麻油酸、二十碳四烯酸（ARA）。水產動物把亞麻油酸轉換為EPA及DHA的能力不一，因此需求的必需脂肪酸也不同。
一般而言，海水類需要DHA、EPA及ARA，淡水類需要亞麻油酸及次亞麻油酸。對海水魚苗而言，DHA可做為能源、細胞膜成分及轉化為前列腺素，其重要性遠大於EPA。而DHA與EPA的比例會影響細胞膜的通透性，若比例不平衡，特別是高EPA低DHA，常導致高死亡率及低緊迫抗力。至於ARA，在對抗緊迫性方面也極具重要性。
自然界微藻會自行合成長鏈不飽和脂肪酸，然後經由食物鏈傳遞到魚蝦貝體中。因此，在魚苗的早期培養中，一併培養微藻，經由輪蟲、豐年蝦，以提供魚苗的必需脂肪酸，隨後利用油脂酵母、乳化滋養油、發酵生產的異營藻，來補充動物性餌料必需脂肪酸之不足。
由仔魚變態為成魚期間的魚和蝦苗都有相互殘食現象發生，以海水蝦而言，約在後期幼蟲時，以石斑而言，則發生在俗稱的白身期階段。除生物本身特性外，如石斑魚殘食性比較強，個體間體長差異也是造成殘食的主要原因。例如點帶石斑魚，體長在26.19公釐至57.89公釐間，若魚隻間沒有體長差異，殘食率為0.022；若有體長差異，只在體長相差4.13公釐以下時未發現有殘食現象，其餘均有殘食行為。因此，為避免殘食，魚苗培育時每隔2～3天以篩網選別，以降低魚體間體長差異度。
餌飼料製備 由於消化系統分化不全，大多數剛孵化的魚、介、貝幼苗無法消化及代謝配方飼料。天然浮游動物體內富含可消化的營養，如游離胺基酸及脂肪酸，並含有大量消化酵素，可分解所攝食而難以消化的浮游植物。當魚苗攝食浮游動物後，後者具有的酵素可幫忙魚苗分解所捕食的獵物。因此種苗幼生，尤其是在開始攝餌幼苗早期的營養供給，是許多魚介類種苗生產工業化的瓶頸。
工業化的種苗生產規模，若利用收集天然浮游生物來投餵並不實用，而且供應量也不能穩定地配合所需，所以必須以養殖方式來提供生產種苗所必要的餌料生物。這些餌料生物類別的選用標準包括富含營養成分及消化酵素，能配合幼生的適口性及營養需求，來源容易取得，並可在短時間充分供應。現在把常用的餌料生物，如微藻、輪虫、牡蠣受精卵、豐年蝦及橈足類的培養分述如下。
微藻 設計與操作微藻生產系統時，首先必須就生產目的、地點及培養形態，選擇所培養的種類，而且要有保種設施和為了滿足需求量的培養規模，以及適當的培養條件，以期能適時、足量地提供優質微藻做為魚蝦貝苗的食物。適合做為餌料生物的微藻以富含EPA的矽藻類，及富含EPA及DHA的金藻類為宜。由於培養溫度、培養時間（藻齡）、光照強度與時間，以及營養鹽濃度等，都會影響微藻的脂肪酸成分，因此尚需考慮培養條件的影響。
良好種原是微藻培養成功的第一要件，其次要提供適宜的營養素，如大量的氮、磷、矽、鐵及微量的錳、鋅、銅、鈷等。微藻大量培養時的用水，依培養規模的大小，做不同等級的處理，原則上先以曝氣池沈澱鐵、錳，經石英砂過濾後，以有效氯百萬分之十至三十（ppm）的漂白水滅菌12小時，再加等量海波（硫代硫酸鈉的通稱）中和殘氯後，才拿來作大量培養。室內10～100公升的中量培養用水，則需再經0.8、0.45微米濾心過濾及紫外線（UV）殺菌。1～10公升的小量培養用水，則需經高溫高壓滅菌。
微藻的培養以接種後4～7天全池採收，清池後再接種的回分式為主，其培養方法簡便且較可靠。為使培養增殖順利及收穫時細胞量最多且營養成分好，一般在開始培養時要有一定細胞濃度的接種量，然後在指數增殖晚期結束培養，即可取作接種用種原或投餵魚蝦貝苗。
輪蟲 海水輪蟲具有易消化水溶性膠體物、細胞內容物易流出的特性，是魚蝦幼生不可或缺的最佳餌料。養殖上常用的輪蟲種類有二種，一種較大型（L型），學名是Brachionus plicatilis，另一種較小型（S型），學名是B. rotundiformis，大型種在低水溫期出現，小型種終年可見，超小型種（SS型）在高水溫期出現。
除了種株別不同而有大小的區別外，輪蟲的食物及生長溫度也會影響其大小。對大型及小型輪蟲而言，以周氏扁藻為餌的輪蟲體型最大，擬球藻為餌者次之，酵母為餌的最小。大型輪蟲可濾食5～25微米的食物，超小型種可濾食2～20微米的食物。因此粒子小於25微米的微藻、酵母、細菌、單細胞蛋白質、微膠囊飼料、藻粉、有機碎屑等均能被輪蟲濾食，其中以微藻的餌料效益最好。微藻中以扁藻、杜氏藻、衣藻、擬球藻及單胞藻等綠色藻類，及褐色鞭毛藻類的等鞭金藻對輪蟲有較好的增殖效果。
不同型輪蟲的增殖與適溫範圍也不一樣。超小型及小型種在攝氏15～37度可增殖，適溫是攝氏28～33度，屬高溫窄溫型。大型種在攝氏5～35度可增殖，適溫是攝氏25～28度，屬低溫廣溫型。
輪蟲對鹽度的適應範圍很廣，可活存在鹽度千分之一至千分之六十 （part per thousand，ppt）的環境中，而以10～20 ppt時增殖最好。為了配合輪蟲的游泳力、食物消化率、轉換率以及綠色微藻的生長，則以15～25 ppt 為最適培養鹽度。光照對輪蟲的增殖沒有直接作用，然而因光照可促進藻類的生長，因照光所促進成長的藻類種別不同，故光照對輪蟲的培養有正或負面的效果。
溶氧對輪蟲增殖的影響也因其大小而異，大型種在2.3 ppm溶氧以上時，其增殖率與產子數不受影響，但降為0.9 ppm 時則不增殖；小型種在0.9～6.1 ppm 之間不受影響，因此小型種的打氣適量即可。開放式戶外大面積培養輪蟲，不打氣或微量打氣可抑制橈足類的增殖，這是因為後者的需氧量較高。輪蟲在酸鹼值pH 5～10範圍內可增殖，以pH值7.5～8.5時的增殖最好。氨對輪蟲的活存率、增殖率及產子數均有不良的影響，因此高密度養殖時，必須注意氨的濃度。
近來研究顯示，環境菌相與輪蟲的增殖有密切關係，在增殖快速的培養環境中，有益於輪蟲增殖的細菌如Pseudomonas屬及Acinetobacter屬細菌所占比率較高，增殖不良時，不利於輪蟲增殖的細菌如Vibrio屬及Flavobacter屬細菌比例較高。在輪蟲培養池中也常見原生動物繁生，最常見的是纖毛蟲類的Uronema及Euplotes二種。原生動物的增加，一方面消耗有益輪蟲增殖的細菌，另方面又與輪蟲競爭生存空間，對輪蟲的增殖非常不利。
牡蠣受精卵 牡蠣受精卵也被廣泛應用在海水魚苗的生產上，尤其在孵化後口徑小的魚種，如石斑魚等。由於牡蠣受精卵易於製備，且其高度不飽合脂肪酸含量較輪蟲高，在石斑魚苗孵化早期的3～6天內，添加餵飼牡蠣受精卵，可提高幼苗活存率。然而使用時須注意清理，以免帶入寄生蟲而引發蟲害，投餌時宜注意適時適量以免水質劣變。
豐年蝦 豐年蝦的種名早期以Artemia salina稱之，其後因生殖、生長條件不一，種類非單一，乃以Artemia sp. 泛稱。其耐久卵容易保存，可隨時孵化。剛孵出的幼蟲體長約400～500微米，成蟲則約1～1.2公分，可以用各種大小不同的豐年蝦，配合餵飼適當體型的水產種苗，但因豐年蝦體的長鏈不飽合脂肪酸含量較低，投餵時必須加以滋養。
豐年蝦以藻類、細菌、原生動物及有機顆粒體為餌，可忍受的溫度範圍是攝氏6～35度，鹽度是5～340 ppt，溶氧量是＜1至150 ppm，是一種能適應極端環境的生物，且容易取得，在水產種苗生產上應用多且廣。
豐年蝦卵孵化容器以圓錐底為佳，水溫攝氏25～30 度，鹽度25～30 ppt，打氣維持溶氧大於2 ppm，調整pH值在 8 左右，連續照光使水面照度達二千勒克斯（40W日光燈20公分距離），卵密度勿超過3公克／公升。
剛孵出（18～24小時孵化時間）的一齡幼蟲體型小，孵化24小時後的蟲體，由於消耗自身貯存的養分，乾重減少20 ％，熱量減少27 ％，但游泳力加強，體型變大，在營養及被攝食機率上較剛孵出的一齡幼蟲差。因此豐年蝦剛孵出後不久，即需適時以120微米網布收集，並以海水輕輕沖洗，以除去孵化過程中所分泌的甘油等有機物，再投餵養殖物。
早期豐年蝦的營養強化主要在於n-3多元不飽和脂肪酸含量的增加，近年來則以豐年蝦為攜帶者，把維生素、抗氧化劑、免疫劑、疫苗等增進活力物品帶入魚苗內。
橈足類 早期橈足類的取得，大都從養殖池捕撈。大約在一九八五年左右，市場上才開始有橈足類的交易買賣（其來源也是由魚蝦池捕撈而得）。一九九○年代開始，漸有專業培育橈足類的養殖場建立。
橈足類具有豐富養分，可補強人工飼料所欠缺的元素和缺點。若運用得當，可使海水魚苗有較佳的成長和活存率，且能避免畸形或營養不良情況發生。橈足類的捕撈都是在蝦池或魚池用水車來帶動水流，並架設定置網捕撈。捕撈時間必須在天亮前，約為03:00～05:00 AM （因為橈足類夜晚通常活動於池水中上層）。專業橈足類培育池為室外池，池中會混養少量魚或蝦（每甲五千尾蝦或六百～一千尾魚，池中鹽分18～25 ppt）。
每甲的培育池，每天平均可捕撈35～50公斤的橈足類，且每隔5～7天，須投餵80～100公斤經活菌分解後的魚粉有機肥，並需視池中水色（肥度）增減投餵量。如要使池中每日都有橈足類可捕撈收成，則必須調整定置網的網目大小，以控制收成量。否則連續過度捕撈4～5天後，池中橈足類密度會急速降低，這時就必須再另等12～15天，才會有高密度的橈足類可收成。
臺灣目前橈足類生產大多採戶外培育方式，故產量常受氣候影響。值得注意的是，有時魚蝦池或橈足類培育池水質不佳，也容易造成病蟲害發生，而使橈足類夾帶其他病菌，如鐘形蟲會附著其上而影響活動力，帶入神經壞死病毒、指環蟲等。把帶有病菌的橈足類投入苗池後，會影響魚苗攝食及活存率，或造成大量死亡。因此，不帶病原橈足類的大量人工培育技術仍有待建立。
當前的困境與展望
臺灣迄今已有近百種的海水魚蝦貝類，可經由人工繁殖成為養殖用的種苗。近年來更成為亞太水產種苗供應國，也是全世界能夠商業生產石斑魚苗的國家之一，目前在石斑魚苗生產上仍居領先地位。然而由於東南亞及大陸挾其土地、水資源及人力的優勢，以及南向、西進政策所導致的人才與技術外移，再加上本地養殖環境惡化病害叢生、產銷失衡與銷售通路受限等諸多因素，造成種苗產業競爭激烈，種苗生產已不再是暴利事業。
人類為了追求健康，蛋白質的攝取逐漸由牛雞豬肉轉向魚肉，在天然水產資源無法增生的情況下，仰賴種苗產業提供養殖所需種苗的需求日增，因此已開發國家如美國、加拿大、澳洲、挪威、蘇格蘭，以及開發中國家如希臘、西班牙、土耳其、智利、巴西、中國、越南、印度、印尼、泰國，甚至北非、東歐等各國，都極力發展水產種苗產業。
然而水產種苗的生產，通常都採高密度、長年連續經營養殖，以及水產品無國界地交流，導致養殖生物病害蔓延，從草蝦、石斑到九孔，更因病毒性疾病肆虐，種苗育成率降低且生產不穩定。因此，能克服疾病問題，自動化、隔離式、養殖環境可掌控的種苗養殖系統，將成為未來發展的趨勢。
發展水產種苗產業，臺灣雖面臨前述的劣勢與威脅，但仍具地理位置適中、氣候條件合宜，以及人民勤奮的性格、仍居上風的技術等優勢，若能在技術上獲得創新，進一步改良養殖技術、改善養殖環境，建立種苗品質認證制度，策略結盟壯大產能，建立國際行銷管道，提供優質種苗與魚貨等水產品，相信仍極具競爭實力。
