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農業安全思維下的害蟲防治:打亂害蟲的生理運作

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昆蟲經蛻皮而生長

不完全變態昆蟲如蜻蜓、蝗蟲、蟬等的若(稚)蟲,體壁是一層強硬堅固的外骨骼,猶如穿著盔甲,雖可以保護昆蟲內部器官,但也抑制了昆蟲生長。只有當昆蟲脫掉盔甲,且趁著新長出的外骨骼尚未骨化硬化成盔甲前,才有生長的機會。完全變態昆蟲如毛毛蟲、蛆等幼蟲,雖然胸部及腹部體壁不似若蟲般堅硬,但也像捆了一圈保鮮膜,且仍具有堅硬的頭殼。在褪去保鮮膜及脫掉頭殼後,幼蟲才能發育生長至下一階段。這解開盔甲或保鮮膜的過程就是蛻皮。

昆蟲經由蛻皮而生長,幼蟲每蛻皮一次就增加一個齡期,數次之後就會蛻皮化蛹繼而蛻變為成蟲。若蟲則不經蛹期直接蛻皮為成蟲,其歷程稱為不完全變態。完全變態昆蟲的生活史是:卵→幼蟲→蛹→成蟲,不完全變態昆蟲的生活史是:卵→若蟲→成蟲。

荷爾蒙影響蛻皮

昆蟲的蛻皮與其生長情形及營養攝取息息相關,也深受荷爾蒙影響。沒錯,昆蟲雖小但也有完善的內分泌系統分泌荷爾蒙,而影響昆蟲蛻皮生長主要的荷爾蒙分子是蛻皮激素與青春激素。

蛻皮激素顧名思義就是用來調節幼、若蟲時期蛻皮;青春激素則調節幼、若蟲蛻皮後仍是幼、若蟲,或是蛹、成蟲。昆蟲蛻皮前會有一段青春激素敏感期,若這時期昆蟲血體液中存有青春激素且超過閥值,則幼蟲蛻皮之後仍是幼蟲。若這時期血體液中無青春激素,則蛻皮後發育為下一階段,幼蟲蛻皮為蛹或蛹羽化為成蟲。

因此,只要能控制昆蟲的蛻皮激素與青春激素,就能控制其生長。例如,在昆蟲不該蛻皮時施加蛻皮激素,使其蛻皮而成為較小隻的昆蟲,甚至持續蛻皮而死亡。又在幼蟲準備變態時施加青春激素,使其在青春激素敏感期血體液中仍有青春激素,幼蟲就無法蛻變為下一階段而成為超齡幼蟲。在實際應用上,這時期施加青春激素絕大多數會造成昆蟲蛻皮異常而死亡。這樣的觀念誘發出利用昆蟲生長調節劑 ─ 蛻皮激素與青春激素 ─ 來防治害蟲,因而有第3代殺蟲藥劑的發展。

第1代和第2代殺蟲劑

第1代殺蟲劑包含無機及有機化合物,無機的如砒霜、水銀、鉛等,有機的如來自菊花的除蟲菊、來自魚藤的魚藤酮、來自菸草的尼古丁等。第1代殺蟲劑主要使用於1940年以前,不論無機或有機化合物,都對其他生物如魚與蜜蜂具高毒性。更甚者,上述無機礦物質在環境中不會分解,會累積在土壤中而使土壤變貧瘠。

第2代殺蟲劑是人工合成化合物,主要3大類是氯代烴如DDT、有機磷如馬拉松、氨基甲酸鹽如加保扶。每一類殺蟲劑各有其特性,對哺乳動物的毒性高低也不同。然而第2代殺蟲劑在大量使用下已篩選出具抗性的害蟲,使得藥劑失去作用。

第3代殺蟲劑

第3代殺蟲劑是以昆蟲荷爾蒙為主要成分,奠定利用青春激素防治昆蟲的信心來自於一場養蟲意外事件。

1960年代,研究者飼養紅蝽象時,發現其若蟲一直蛻皮,但不會變態為成蟲。抽絲剝繭之後發現問題來自於飼養時所使用的紙,其製造原料是美國針葉樹,成分含有青春激素類似物,因此抑制了紅蝽象的變態。起初稱為紙因子,後來鑑定是保幼酮。保幼酮的青春激素效應只對紅蝽科昆蟲有效,符合害蟲防治專一性的優點,且昆蟲不會對自身的荷爾蒙產生抗性。這個發現提高了利用青春激素防治害蟲的希望。

然而,由於昆蟲自身的青春激素在環境中非常不穩定,要大量生產相當困難,成本太高。再加上3種主要的昆蟲青春激素JH I、JH II和JH III廣泛存在於各種昆蟲中,使得利用青春激素防治害蟲不具專一性,可能危及其他非標的昆蟲。因此,發展化學合成青春激素類似物,提高其效力及環境穩定性便成為考慮的方向。百利普芬和芬諾克都是青春激素類似物,主要抑制幼蟲化蛹和蛹羽化。此外,因為青春激素對成蟲有調節繁殖生理的功能,所以百利普芬也能抑制雌蟲繁殖,讓卵無法順利形成。

由蟲體外施加青春激素類似物能干擾昆蟲生長,反之讓昆蟲無法合成青春激素也能打亂其生長生理作用。研究者曾在紫花藿香薊萃取物中分離出早熟素,能抑制昆蟲青春激素合成而使幼蟲提早變態,但因其對細胞具有毒性,並未發展為殺蟲劑。

除了青春激素類似物之外,蛻皮激素的作用機制也應用在生長調節劑上。得芬諾就是蛻皮激素類似物,它的化學結構與蛻皮激素並不相同,卻能跟蛻皮激素受器結合誘發昆蟲蛻皮。得芬諾主要用於防治鱗翅目害蟲如蛾、蝶等,幼蟲吃了後會提早蛻皮,而蛻皮過程往往失敗致死。得芬諾的高專一性及對其他生物的低毒性,還使得其發明者獲頒美國總統綠色化學挑戰獎。

昆蟲生長調節劑除了以打亂內分泌調節為標的外,另一項作用是抑制幾丁質合成。先前提及外骨骼會抑制昆蟲生長,而外骨骼的主要成分之一是幾丁質,利用幾丁質合成抑制劑可使幼、若蟲無法分泌幾丁質,導致蛻皮失敗而死亡,也使昆蟲受精卵無法正常孵化。昆蟲成蟲不會再蛻皮,因此幾丁質合成抑制劑主要使用在幼蟲期。它對脊椎動物毒性低,對鳥、蜂等授粉者衝擊低,在土壤中的殘留量少,缺點是對水生無脊椎動物有影響。二福隆、得福隆、克福隆等都是幾丁質合成抑制劑。

瑕不掩瑜

以昆蟲生長調節劑抑制或干擾昆蟲正常生長發育,進而致死以達到害蟲防治的目的,最初靈感來自荷爾蒙,曾期望害蟲不會產生抗性。但無論實驗室或田間的試驗都顯示,害蟲會對生長調節劑產生抗性。謹慎使用生長調節劑,降低連續使用的頻率,配合其他防治方法發展綜合管理,當可控制抗性的發展。

使用生長調節劑另一缺點是需要較久的時間才能看到殺蟲效果,因青春激素類似物能對昆蟲變態時產生作用的時間很短,幾丁質合成抑制劑又作用於蛻皮階段,所以施藥後往往無法立即見效。為提高效率,可在低齡期施用生長調節劑,或搭配速效性藥劑一起使用。

儘管生長調節劑有其缺點,但其獨特的生理作用機制對有益生物影響小,且毒性低、汙染少,有助於永續農業的發展。
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