葉片上結果實？原來是「蟲癭」
今（2017）年五月初，父親和我到日本金澤兼六園踏青，兼六園是座融合了園林六大特質，「宏大・幽邃・人力・蒼古・水泉・眺望」，於一身的庭園，園內草木扶疏、花團錦簇，五彩繽紛，美不勝收。
在這遊客如織的庭園內，大家都忙著以花花草草、或不同造型的石燈籠為背景拍照，但就在人潮湧向餐廳的途中，我們發現有棵樹旁聚集了一堆人在圍觀。同時，聽到有人驚呼「哇，這是什麼樹啊？葉子上怎麼結了這麼多果實？」
對植物自認有點心得的我，很自然地湊了上去，看看那是什麼奇物，畢竟，果實會結在葉子上的植物在台灣也是相當稀罕的。
出現在金澤「兼六園」內，葉片上那些紅色、黑色的突起物就是色彩繽紛的蟲癭，遍布在整棵樹的葉片上，引人駐足圍觀。（圖／李讚虔）
當我趨近一看時，唉呦，密密麻麻一堆凸起物，有紅、黑、綠三種主要的顏色隨機地分布在葉子上，沒有固定的排列方式。其實這種長在葉片上不正常的凸起物就是本文的主角——「蟲癭」啦。自然界中有些植物在受到昆蟲、蟎蜱、線蟲、細菌及真菌等生物的刺激後，會誘發它們的植物細胞發生不正常的增生，這些新長出來的組織，就稱為「植物癭」（plant galls），其中由昆蟲所誘發產生的，就稱為「蟲癭」。蟲癭在台灣也是不少，但它的生長有季節性，主要是在冬季與春季之交，五月份一般是很難看到蟲癭的。
什麼是「蟲癭」：在病變組織裡的嬰兒
「蟲癭」其實是昆蟲的幼蟲住在葉片組織裏，並且改變植物細胞的生長方式使之發育不正常的結果。從「癭」這個字形來看，一個嬰兒包裹在一個病變組織裏頭，不就說明它的成因了嗎。所以，蟲癭雖然外觀跟果實有幾分像，但並不是植物的「果實」。
附帶一提，「癭」並不僅限定在葉子，在植物的其他組織，例如枝條或樹幹中也會產生喔，例如：「筊白筍」也是一種「癭」，它是一種叫做「菰黑穗菌」的真菌感染了禾本科植物的莖部所引起的真菌癭。所以筊白筍跟竹筍、箭筍形成的過程完全不同。沒有被感染的部位會像稻稈般細長，只有感染的部分才會膨大，膨大處切塊後，可以看到像竹筍般的構造，只是中間有一些小黑點，吃起來口感與竹筍略有幾分神似，只是筊白筍比較柔軟些。
有些造癭昆蟲具宿主專一性，蟲卵只產在特定的植物組織內，但有些則無此特性，會將蟲卵隨處播在各種植物內。當然，同一片葉上，可能也會有諸多種類的造癭昆蟲居住，致使受感染的葉片上蟲癭是五花八門。
台灣的生物多樣性相當豐富，在〈老樹共和國（四）：植物與精靈的產物–癭〉一文中，就描述了台灣蟲癭多樣性的調查結果以及蟲癭形成的過程：它是源自於雌性的造癭昆蟲選定好植株後，將卵產在葉肉組織裡，隨著卵的成熟發育、與蟲卵一起進入的昆蟲分泌物的刺激，以及幼蟲的孵化，蟲癭才逐漸成形。而不是一開始植物就長好這些癭，然後開門揖客請昆蟲住進來。
蟲癭怎麼產生？昆蟲參與植物賀爾蒙的調控
植物的生長、發育與分化都是受植物荷爾蒙的精準調控，如果荷爾蒙的種類、濃度，稍微有個閃失，植物就會長出畸形的結構，或停止生長。蟲癭的形成，參雜了植物與昆蟲間的交互作用，其中有許多植物荷爾蒙調節了蟲癭的形成，而昆蟲也會分泌類似植物荷爾蒙的化學物質，參與蟲癭的建構。
在〈細胞分裂素–植物的抗老化因子〉一文中，就提到植物受到外來生物感染後，會分泌細胞分裂素，而促使感染部位的細胞快速生長形成「癭」。有些蟲癭外型特殊，還有不同的顏色，顯見不是只有細胞分裂素參與，應該還參雜了許多複雜的因素，這方面是目前學術界蟲癭研究的熱門題材。
蟲癭，雖然是造癭昆蟲誘導植物產生的增生組織，但這增生組織有分化的現象，不像腫瘤細胞只是一片隨意的增殖亂長。從外形上來分，蟲癭有圓卵形、杯狀、紡錘形、橢圓形等。若將蟲癭對切剖開，可以看到蟲癭結構呈現對稱，而造癭昆蟲的幼蟲則大辣辣地端坐在對稱的中軸線上，其生長所需的養分則由旁邊的植物組織供應之。
將蟲癭組織對切後，呈現對稱性的結構，造癭昆蟲就住在對稱的中軸位置（上圖）。下圖是上圖的蟲癭對切前的樣貌，和上圖軸相較，最外層的組織顏色最顯眼，組織內顏色較淺。（圖／李讚虔）
蟲癭的組織大多是木質化的細胞，並支撐起整個結構，最外層是含有色素的薄壁細胞層，內部則分由有色素的組織與無色的組織共同組成，顏色較淡。幼蟲生活於此環境，可以隔絕外界的冷熱、減少日光及紫外線的照射並避免掠食動物（如：鳥類、螞蟻）的攻擊。國外還有研究報告指出，在秋冬兩季或植物面臨乾旱時，許多植物的葉片都脫落了，但有蟲癭組織的葉片卻仍然能夠維持綠色並不脫落，這應與蟲癭能夠刺激植物持續分泌生長相關的荷爾蒙有關，也就是說葉片的生理反應被蟲癭控制了，這些剩下來的葉片應是蟲癭所造成的特殊現象吧。
同一個植物葉片上，出現兩種不同外形的蟲癭。（圖／李讚虔）
蟲癭是互利、片利共生還是寄生？仍待討論
大自然中，生物間互動的關係，可分為雙方都獲利的「互利共生」；或只有一方獲利，但另一方無害的「片利共生」；與一方獲利，另一方受害的「寄生」三大類。而造癭昆蟲與宿主植物間的關係，除了榕小蜂會在無花果果實內進行造癭與授粉，是屬於「互利共生」外，其他大多是屬於對昆蟲較為有利，但對植物的益處較不明顯，因此應歸屬於哪一類目前仍有討論的空間，在〈世間的精靈–昆蟲：蟲癭–昆蟲與植物共舞〉一文中，就有很詳細的造癭昆蟲與植物間互動的描述，這種跨界生物巧妙而細微的互動，可說是自然界演化一個很美麗的典範。
蟲癭就像是個溫暖的家，除了有造癭昆蟲的幼蟲外，蟲癭腔室內可能也會有真菌、細菌等其他生物的存在，算是一個小小的生態系。造癭者要在這樣的環境下生存，勢必得演化出可抵抗真菌與細菌感染的能力。在中草藥的應用上，蟲癭也名列中藥典籍中，如：「山海經」及李時珍的「本草綱目」，其名叫做「五倍子」，是從鹽膚木上取下的蚜蟲蟲癭，經過提煉後可入藥。具有止汗、固精、止血、解毒的功效，在〈不僅僅是蟲：以蟲入藥〉一文中就有詳細的介紹。
造癭昆蟲能讓植物替牠們蓋房子這樣的操控能力真是令人大開眼界，但所謂「人外有人，天外有天」，操控者固強，惟還有更強的呢。在〈超級操控者〉一文中，報導了有種藍色的寄生蜂——釉小蜂（Euderus set），就寄生在造癭昆蟲幼蟲的體內，它們控制著造癭昆蟲的行為。一般造癭昆蟲只有在幼蟲時期，才會住在植物形成的「房子」內，但羽化成蟲後，就需要脫離蟲癭到外界環境去繁殖下一代。然而，寄生蜂在這隻被寄生的造癭昆蟲即將「破癭而出」時，會即時讓這個宿主的身體卡在洞口，而它才好整以暇地從造癭昆蟲的頭殼鑽出去，自由遨翔，被寄生的造癭昆蟲反而因「爆頭」而亡。想到寄生蜂除了要在寄生過程中，不讓宿主因為被寄生而營養失調死亡，還會算準時間，在宿主就要破癭而出時，搶先一步鑽出宿主體外，真可說是「強中更有強中手阿」。
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