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向左走 向右走

103/09/05 瀏覽次數 9310
拔河是最能展現團隊精神的運動之一。繩子兩邊的人使勁想把對方拉過來,這看似簡單的運動在進行時卻是驚心動魄。最後勝利的一方靠的究竟是哪種優勢,其實是個相當複雜的問題。我們可以很容易舉出許多勝負的關鍵,例如是否有一邊地面比較滑?或哪一邊選手的體重較重?又或哪一邊的選手較有默契,施力較整齊?

前述幾種理由看似各不相同,其實都有一個共同點,就是參賽的兩方一定有什麼不一樣。用比較科學的語言來說,這個系統的左右是不對稱的,因此繩子會向左走或向右走,而不是停在原處不動。只要找出左右兩側的差異,拔河比賽的結果並不那麼難理解。

左右的對稱

如果在拔河比賽裡,兩隊的每一位選手都長的一模一樣(如機器人),兩邊地面的材料也完全相同,要分析哪一隊會獲得勝利就很難了。有兩種可能的說法,一是認定兩方條件完全相同時應該不分勝負,不管比多久兩方都一動也不動。另一則是認為「由機運來決定」,一定有什麼微小的因素可以讓幸運的一方獲勝。哪一種說法較對呢?這個問題好像沒有解決的理論,不做個實驗恐怕得不到答案吧。

從科學的角度來看,現在這個系統的各種條件都是左右對稱的,但拔河比賽一旦分出勝負,不管哪一隊獲勝,結果都是由於左右不對稱造成的。不分勝負者的看法就是堅持左右完全對稱的系統不會有左右不對稱的實驗結果;另一個看法則認為最後的結果應像擲銅板一樣,是由一些分析時沒有考慮到,也無法預測的因素所決定的。這兩種觀點,如果只是紙上談兵,將分不出高下。當然任何人都可以說:「這個問題只是理論遊戲,沒有任何實際上的意義。真實的拔河比賽不會有這麼湊巧的情形。」

但在大自然裡,類似的問題並不少見。最近筆者與兩位日本科學家和田浩史(立命館大學)和中根大介(學習院大學)共同研究桿菌在二維表面的滑行現象時,就遇到了一個與拔河相似的例子。

滑行的細菌與拔河

微生物的運動方式非常多樣,利用的物理原理也與大型動物相去甚遠。舉例來說,魚類或人類在游泳時,充分利用了慣性:池塘裡靜止的鯉魚,忽然擺了一下身體,隨後便恢復原先放鬆的姿態。靠這一擺,鯉魚前進了好長一段距離。

但是在顯微鏡下游泳的細菌,身上的鞭毛或纖毛總是以高速擺動,全無鯉魚的優雅。這是因為細菌的質量比鯉魚小了許多,所以慣性也很小,一旦鞭毛或纖毛停止擺動,則只能前進不到一個水分子的長度,因此不得不可笑地忙碌著。這不是因為沒有聰明的大腦,而是沒有足夠的質量。

另外一群在二維表面滑行的桿菌,不靠鞭毛或纖毛的擺動,牠們的滑行利用了很像拔河的機制,要了解牠們是向左、向右,還是不走,可以看成是一個有趣的物理問題來探討。

有一類滑行得特別快的桿菌有個不討喜的名字:Flavobacterium johnsoniae。名字並不重要,就稱牠們為Fj菌好了。Fj菌的表面上有一種黏著蛋白,細細長長的,會附著在許多物體表面上。把這些蛋白染上螢光分子以後,生物學家發現它們沿著一條軌道繞著Fj菌表面走。這軌道在Fj菌表面上就像一條繞著(不是套著)筆桿的橡皮筋,所有的黏著蛋白都以相同的速度在軌道上朝同一個方向前進。除了Fj菌以外,有一些其他桿菌也以類似的構造滑行。

Fj菌滑行與拔河比賽頗為相似。對於在平面上行進的Fj菌而言,在軌道上行進的黏著分子只有一小部分有機會與平面接觸。其次,如果把接觸平面的軌道區段依序編號,會發現第一段與第二段的黏著蛋白相對於地面的運動速度正好反向,第二段與第三段上的黏著蛋白相對於地面的運動速度也是相反……整體來說,向左走的黏著蛋白與向右走的黏著蛋白數目大約相同,這和拔河的確相當類似。更有趣的是,每個黏著蛋白都長得一模一樣,因此這更像是一個左右對稱的拔河問題。

對稱的破壞

實驗上Fj菌是向左走、向右走,或不走呢?在適合生長,營養充分的環境下,三種行為都可能觀察到,而且向左走與向右走的機率大致相等。也會有一些Fj菌像是猶豫不決,一下往左、一下又往右,快速地轉變方向,哪裡也沒去。

因此,在Fj菌的例子裡,說左右對稱的拔河問題不分勝負,或是說左右對稱的拔河勝負由機運決定好像都不完整。從單一Fj菌的行為來看,向左走、向右走,或不走(包括左右搖擺不定的行為)都可能發生。但如果從一群Fj菌行為的統計來看,Fj菌爬行方向的機率分布其實仍然具有左右對稱性。這種統計上有左右對稱,單一實驗則無的現象在自然界很常見,物理學家把這現象稱為「自發的對稱破壞」。

說「自發」是因為單一實驗可以在沒有外力影響下自己決定向左或向右。說「對稱破壞」是因為一旦向左或向右走了,一個Fj菌的行為就不再具有左右對稱的性質了。

不管我們喜不喜歡用「自發的對稱破壞」來形容Fj菌的滑行,細心的讀者可以很容易指出原先的問題還是存在:Fj菌如何決定走或不走?Fj菌如何決定往左或往右走?這個問題要從黏著蛋白(也就是拔河隊的隊員們)的行為來思考,而不能只是用一個新的物理學名詞來搪塞。

面臨擾動的對稱

黏著分子可以附著在環境的表面,代表它與環境會互相吸引然後黏接。但就像任何的接著劑一樣,只要用足夠大的外力拉扯黏著分子,仍然可以使它失去與物體表面形成的黏接。因此這些黏著分子與物體表面的吸引力並不特別強,可以忽略因拉扯致使黏著分子結構遭到破壞,而無法重新與表面黏著的可能性,分子被拉開以後還是可以與表面重新黏接。

讓我們來想想Fj菌是如何靠許多在軌道上前進的黏著分子來往左或往右移動。一般而言,不必擔心黏著分子軌道的形狀,只要注意有一半的分子在Fj菌表面往左拉,另一半的分子向右拉就好。由於黏著分子在軌道上行進,因此不斷有黏著分子進入與表面接觸的區域,也不斷有黏著分子離開這些區域。如果這些黏著分子都用同樣的速度前進(這樣才有左右對稱),則在黏著分子與物體表面接觸的區域中黏著分子的總數是不會隨時間改變的。

首先根據這個系統左右對稱的特性,假設在黏著分子與物體表面接觸的區域中,與表面形成黏接的向右走的黏著分子與向左走的黏著分子一樣多。因為這些分子必須沿著軌道前進,所以常常有一些形成黏接的分子會被拉離表面。被拉離環境表面的黏著分子在離開與表面的接觸區域前,仍可以重新黏住表面,而且尚未形成黏接的分子也可以與物體表面形成新的黏接。因此這個左右對稱的情形其實是一個動態平衡。

移動的黏著分子不斷與表面形成或失去黏接,黏接在表面上的黏著分子一面前進又一面被物體表面拉扯著。於是在任何一瞬間想把Fj菌往左拉的黏著分子,總是與想把Fj菌往右拉的黏著分子一樣多。這樣的左右對稱使得Fj菌不會往任何方向走。

這樣完美的對稱是可以想像得到的,問題是這個對稱是穩定的嗎?一點點外界的小改變是否就可以讓Fj菌的行為完全不同呢?

無可避免地在Fj菌周遭的各個分子總是從各個方向與牠推擠。這樣的推擠使得懸浮在液體裡面的小粒子看起來總是在做不規則的運動,為了紀念最早對這一現象進行重要研究的植物學家布朗,我們把這種運動稱為布朗運動。由於這些分子數目實在太多了,沒有任何方法可以精確地計算它們施在黏著分子上的力,但是可以描述任何時刻這些不規則的力的大小與方向的機率分布。

總而言之,我們發現黏著分子受到的撞擊,有時候的確可以把它與物體表面的黏接拉掉。尤其黏著分子因為沿著軌道前進而拉伸時,拉伸量越多的分子與物體表面的黏接越容易被周遭的分子撞掉。這個由黏著分子的布朗運動所造成的黏接破壞因素,就是完美的左右對稱Fj菌的靜止狀態所面臨的小擾動。

走或不走

假設在布朗運動的影響下,使得Fj菌往右拉的黏著分子有些失去了與表面的黏接。這會使Fj菌受到向右的力變小而開始往左移動,接下來剩下的每一個把Fj菌往右拉的黏著分子會分到更多來自物體表面的拉力,而使得它們與表面的黏接更容易斷開,這樣Fj菌就更可能繼續往左移動。這樣看來,靜止的Fj菌最終一定要往左走了。

但事實並非如此簡單,因為實驗中真的會看到不動的Fj菌。

拿拔河來類比可能有助於了解Fj菌左右對稱的情形到底是否穩定。沒有與表面形成黏接的黏著分子就像滑倒的選手一樣無法施力,拔河時如果有些向右拉的選手滑倒,繩子會立刻向左移動,的確使得向右拉的選手們更容易跟著滑倒。可是若剛才滑倒的選手很快地站起來又往右拉,繩子便停止往左移動。因此如果兩邊的選手都能在滑倒後很快站起來,繩子只會不時向左或向右偏移些許。這樣在真的拔河比賽雖然可以分出勝負,但繩子並不會一面倒地直往任何一方移動。

另一個極端的情形是,一旦有幾位向右施力的選手滑倒了,其他的友軍選手也很快就跟著滑倒,於是繩子就一路往左去,不再回頭,滑倒的選手也大多無法再站起來施力了,勝負就這樣底定。

上述繩子沒有什麼移動的例子,在Fj菌的故事裡代表的是沒有與表面形成黏接的黏著分子,可以在更多向右施力的黏著分子失去黏接前又形成黏接,那Fj菌受到兩方黏著分子的拉力是可以抵銷的。這樣的情形使Fj菌不是幾乎不動,就是快速不規則地左右轉變運動方向,沒有明確向左或向右走的傾向。

實驗上,黏著分子與表面形成黏接的機率,以及黏接斷開的機率,主要由黏著分子在軌道上行進的速率來決定。當行進速率小的時候,黏接不易斷開,因此Fj菌的靜止狀態不受布朗運動的影響。但當行進速率大於某一臨界速率時,則可能有一些向右施力的黏著分子隨機地失去黏接,接著造成更多向右施力的黏著分子跟著失去黏接,使得Fj菌向左移動。

同理,當這行進速率大於臨界速率時,也可能有一些向左施力的黏著分子隨機地失去黏接,接著造成更多向左施力的黏著分子跟著失去黏接,使得Fj菌向右移動。

因此Fj菌上的黏著分子在軌道上走的較慢時,Fj菌不是不走就是左右搖擺不定。但當黏著分子在軌道上走的較快時,Fj菌會向左或向右走則由機運決定。

左右對稱是一個很簡單的概念,細菌的滑行則包含了許多複雜的細胞生物學問題,例如滑行速率的調控、細菌覓食與避險的策略等,這些問題需要更多的分子生物學知識才能回答。很幸運的是,細菌向左還是向右走,可以用簡單的物理觀念來理解,而且這個觀念與拔河比賽有點關係。如果其他細菌滑行的現象也可以找到簡單的概念來理解,這些生命現象就更容易欣賞了。
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