無所不在處處都在–極端環境下的太古生物|

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無所不在處處都在–極端環境下的太古生物

94/09/06 18995

賴美津｜中興大學生命科學系（演講人）

張志玲｜《科學發展》特約文字編輯（文字整理）

科學家湯姆‧布洛克（T.D. Brock）和海德‧弗力茲（H. Freeze）1969年從美國黃石公園的溫泉中，分離出一株生長在攝氏70度左右的高溫菌，推翻了生命無法在高溫下存活的觀念。消息經媒體披露後，大家面面相覷，免不了追問：「大自然究竟是怎麼一回事呀？」其實只要把「地球是為人類而存在」的想法扔掉，很單純地從生命角度去思考就能找到答案–原來地球上每一個極細微的地方都可能出現不同的生命，所有能夠忍受超高溫度的微生物，只不過是地球上的某一類生命體而已。

若說地球上如此，想必在地球以外的星球上也是如此，科學界便依著這個想法追查，結果真的在1984年發現蛛絲馬跡。那年，一位美國女科學家在南極洲凍原上發現藍色火星隕石，經13年研究後，終於確信隕石裡可能藏有原始生命活動後所留下的痕跡，還把「遙遠宇宙深處是否有生命存在」的議題炒得沸沸揚揚，很受矚目。

後來科學家又興起「到外星球上尋找生命跡象」的想法，然而，在實踐這個夢想以前，若能在地球上完成初步研究，仍是比較踏實的做法。

因此，科學家開始上山下海地尋找極端環境中的生命，並認為：「如果在一些人類覺得根本不可能有生命存在的極端環境中，都能找到各種生命形式的話，那麼，在宇宙的其他星球上或許真有生命存在呢！」這裡所說的極端環境，是指地球上某些不太適合人類居住的惡地，這些地方有著極寒、酷熱、強風、大雨等惡劣氣候，或是擁有無氧、缺氧、強酸、強鹼、高壓、低營養源的惡劣地質。

惡地就是極端環境

就地球環境來說，火山地熱區、沙漠區、鹽湖、鹽海、海洋深處、地底深處一帶都是惡地。

臺灣境內的溫泉是火山地熱區的一種，南部泥火山區從地面下冒出的泥漿含甲烷的氣體，可以用來生火煮東西，這些氣體是地熱區裡會生產甲烷的微生物釋放出來的。科學上研究最多的火山地熱區是美國的黃石公園，而大部分地熱區的溫度高達攝氏三、四百度，在那兒，硫磺礦的pH值大約在2～3之間，甚至零點幾，營養源只有一些硫酸、碳，和少量的二氧化碳。

沙漠區是另一類惡地，那裡氣候乾燥、水少、光強，光中挾帶著紫外線輻射。那種地方白天極熱，晚上極冷，營養源極少，但若下一陣雨，所有情況又都改觀，甚至出現完全相反的情況。

而鹽度很高的鹽湖、鹽海等地又是另一類惡地。科學界研究高鹽區已有三、四十年經驗，學者們曾在美國猶他州大鹽湖區裡純化出很多高鹽生物，這些生物生長環境所含的鹽濃度高達3或4莫耳濃度。同樣的惡地在臺灣也可能存在，臺灣南部有很多曬鹽場，我們也可以從那裡純化出很多高鹽微生物。

海洋深處也是一類惡地，那裡幾乎沒有氧、沒有光、壓力很大，大部分時候的溫度都很低，但是仍有相當多的微生物和大型生物。

另外，在地底深處，也藏有各式各樣的生物。那裡和海洋深處一樣，沒有氧、沒有光、營養源很少，只有鐵、其他礦物質和非常少的二氧化碳。不同的是，那裡的溫度可能極高也可能極低，一般認為遙遠星球的環境大概和地底深處情況類似，大都是缺氧，少營養源，極熱或極冷。

極端生物適應力特強

以上所說的極端環境都只是文字的描述，然而在科學上，可以用物理或化學數值為這類環境下定義。以溫度來說，從攝氏0度到100度以上；就酸鹼值來看，從0到14；就鹽分含量百分比來看，從0到30％的飽和濃度；就壓力來看，從1個大氣壓力到1千大氣壓力以上。科學家認為，這些溫度、酸鹼值、鹽分、壓力，甚至氧氣濃度及營養源濃度的每一個點上，都可能有不同形式的生命存在。但以一般生物無法生存的環境–例如溫度攝氏70度以上、酸鹼值3以下、壓力400大氣壓以上等條件–視為極端環境。

不過，這純粹是從人的立場去下定義的，如果不考慮人類，同樣一個環境對其他生物或許就變成天堂了。例如，對於喜歡在極端環境下生活的生物來說，這類環境對牠們而言是很普通的、很正常的，或許接受來自太陽的紫外線輻射對牠們來說是件快樂的事，在冰冷的環境中玩雪球、堆雪人也是快樂的事，同時也是生存必須的條件。牠們不但有能力抵抗重金屬或有毒物質，或許重金屬或有毒物質還是牠們維持生命的「食物」呢！

因此對極端生物而言，牠們其實是生活在一個非常正常的環境中。當然，現在我們已有能力在實驗室裡培養各式各樣生活在極端環境下的微生物，這類微生物在科學上的英文總稱是extremophiles。

而科學家所要努力的，就是了解這些極端生物的特性。我們依照牠們所面對的極端物理或化學條件，如溫度、氧氣濃度、酸鹼值、壓力等為牠們進行分類歸群，分析牠們對極端環境的適應能力與特性，最後再研究牠們能為人類與地球做些什麼事情。

先就溫度來說，科學上把極端生物分成低溫、中溫、高溫3類。能在攝氏15度以下長得快又好的微生物，就是低溫環境的生物。科學家曾在南極洲冰湖上鑽洞取得菌類樣品，然後拿到實驗室裡培養、純化，得到低溫甲烷太古生物，牠們在攝氏2度下只需要氫氣和二氧化碳就活得很快樂，但是不能有氧，一有氧氣牠們就死光了。

然而，也有某些甲烷太古生物在室溫攝氏25度至37度時活得非常快樂，牠們是中溫環境生物。倘若給這些太古生物甲醇或醋酸，牠們能活得很好，倘若給氧氣就不行了。從外形上看，這些菌類是一團一團的，但真正的情形是，牠們是一隻一隻聚在一起的，而且聚集得很大，大到連肉眼都看得見。在我們生活周圍，如廢水處理場、垃圾堆、水溝、河溝等地，都能見到這類甲烷太古生物。牠們到處都是，甚至在人類肚子裡也有許多和這類菌種屬性相同但是種類不同的中溫菌。

至於高溫太古生物，通常生長在陸地上的火山區或海底火山附近，牠們與一般菌沒兩樣，外形呈球體狀、有鞭毛、會游動，是一種適應力很強的生物。

目前所發現能生長在超過攝氏85度的太古生物，幾乎都是德國科學家卡爾‧斯泰特（Karl O. Stetter）從世界各地的陸上、海底火山附近找到的。極端高溫太古生物的純化與大量培養需要特殊的設備與技術，是一般實驗室所沒有的。這位科學家很會做生意，他把取到的樣品純化後大量生產，再把培養出來的菌體、蛋白或DNA，出售給想進行高溫蛋白或基因研究的實驗室或生技公司。

翻天覆地尋找答案

使用太古生物這個稱呼，是因為這些菌類很古老，老到地球上還沒有氧氣的時候牠們就已經存在了。雖然對於大部分陸地動物來說，沒有氧氣根本不能存活，但是有些太古生物碰到氧氣就掛了，如剛才提到的甲烷太古生物就是這樣。但也有些太古生物，無論有氧沒氧都活得很好，例如生活在海底火山附近的菌種，牠們非常多樣化，適應力也很強。

就現代科學知識而言，已知在極高溫、高壓、強酸、強鹼、高鹽、無氧環境下都有生物生長，而且有時候這些條件還會相互重疊。只是在科學家內心深處仍有一個疑惑：生命的最高極限到底在哪裡呢？於是他們努力尋找。他們在陸地上的火山區發現八、九十度的高溫菌以後，又在深海海底火山附近發現能在攝氏117度高溫中生長的太古生物，最近更找到最適生長溫度達攝氏121度的太古生物，而日本研究團隊也曾找到一株可在強酸的環境中生長的嗜酸太古生物。「對生命來說，這些東西的極限到底在哪裡呢？」這類問題敦促著科學家上山下海、翻天覆地地尋找。

過去二、三十年來，「極端環境下的生物」與「生命的源起與演化」兩個議題是雙向併進的。1970年前後，美國伊利諾大學的一位演化學家卡爾‧伍茲（Carl R. Woese），先把各種生物細胞中製造核醣體的16S與18S rRNA的DNA序列定序，再分析所有生命相的演化距離。所有序列大概以5千萬年為一個基準，最後定出所謂的三域理論，並把演化較早的單細胞原核的生命體稱為太古生物（Archaea）。

這裡所提到的極端環境生物，絕大部分都屬於太古生物範疇。但是，是否所有生活在極端環境中的生物都是太古生物呢？近年來的研究顯示，在「普通」極端環境裡面生活的，不見得都是太古生物，而能在「非常」極端環境裡面生活的，則都是太古生物。比方說，當溫度爬升到六、七十度時，會有一些細菌如藍綠菌能生長，這樣的環境叫做普通極端環境；但當溫度再往上升，就會出現厭氧的甲烷太古生物和一些利用硫的太古生物。

這些古老但現在仍然繁衍生存的單細胞原核生物–太古生物，可以概分成3類。

第1類是極端高溫下的太古生物，這類菌可生長在攝氏70～121度環境中，目前可以活存的最高溫度，而且已經被科學界確認的紀錄是攝氏121度。這類菌需要的酸鹼度是強酸（pH值2.0）或中性，至於有無氧氣都無所謂。

第2類是極端高鹽太古生物，這類菌生長在攝氏55度上下，至少需要1.5～4.5 M左右的鹽，酸鹼度從中性到強鹼（pH值10.0），有無氧氣都能生存。牠們在無氧強光時能進行沒有葉綠素參與的光合作用，即利用紫膜蛋白吸收光，釋放質子，以進行光合作用而獲得能量，這和植物以葉綠素進行光合作用的情形完全不同。

第3類太古生物是會產生甲烷的生物，這類菌的生長範圍很廣，存活溫度是攝氏2～115度，在淡水或極高鹽的環境中都能生存，只不過牠們是絕對厭氧，而且氧化還原電位要極低（－300 mV以下）。這類太古生物主要用氫、二氧化碳、甲酸、甲醇產生甲烷，這是牠獲得能量的方式，地球上的甲烷主要是由這類生物製造出來的。

嚴格說來，甲烷生物的生存環境不能稱為極端，因為只要沒有氧牠就活得好好的。因此可以寄居在動物肚子裡，如牛、人、螞蟻等動物體內，而所釋放的氣體–甲烷，會經由宿主身體排放出來。甲烷和二氧化碳正是造成地球暖化的主要氣體。

原來甲烷太古生物是造成地球暖化的元兇之一，但是牠們可活得輕鬆自在呢！雖然在極端環境下存活，卻不見得一定要在極端環境下生活不可。對牠們而言，住不住在人類或動物體內根本沒差別，反正可以到處為家嘛。

只是動物若是沒了牠可就慘囉！因為不是病原菌的牠們會利用氫氣、二氧化碳和醋酸做為主要食物來生長，因此是負責生物體內營養消化代謝最後一關的微生物，能幫助動物消除體內其他微生物分解營養時產生的氣體，使消化降解作用能順利進行。因此動物每次排氣時，甲烷菌釋放的氣體也會隨著排出。至於從哪個部位或排放數量多少，就和遺傳有關。

如此看來，甲烷太古生物對動物確實有所幫助。那麼其他生活在大自然中的甲烷太古生物又如何呢？或許你聽說過利用豬糞、牛糞進行沼氣發電，這些沼氣就是甲烷氣與二氧化碳的混合物，又如有些地方會收集垃圾場裡的甲烷來發電等。若想進一步研究極端生物對人體或大自然的貢獻，可以從這些生物是憑什麼機制能生存在這麼高溫、高鹽度的環境下著手，然後再從機制中尋找牠們的貢獻。

生命機制充滿玄機

極端高溫菌在攝氏100度時，牠的DNA不會被破壞或變性，而且能夠維持穩定，這是一條寶貴的線索。研究者循線追查下去後得知，高溫菌裡面有相容質，這些相容質會隨溫度的升高而提高濃度，進而達到保護DNA的目的。

高溫菌有維持蛋白質穩定性的能力，又是另一條好線索。這個議題在過去15年內很熱門，研究者曾把高溫菌的耐高溫酵素拿去和中溫菌或低溫菌的酵素做比較，結果發現牠們的基本架構差異並不大，因而有些學者推測，高溫菌蛋白比較穩定的原因，應該和牠裡面的伴分子（Chaperon）有關。所謂伴分子是指，當蛋白被高溫破壞時，所有的蛋白會擠在一起，這時候受到壓力的細胞會自己生產伴分子，目的是拯救蛋白，幫助它恢復原狀，使生物能繼續活下去。

太古生物的細胞膜脂質穩定，也是極端環境中大都是太古生物的原因。這個原因說穿了，也只是一個鏈結上的改變罷了，原來太古生物細胞膜醚鍵的組成和一般細菌不一樣。在一般觀念裡，生物細胞膜是雙層的，但是太古生物的細胞膜可以是單層的，而且它的鏈結會隨溫度的增加而變化，在極端高溫時主要以單層膜為主。太古生物的細胞膜脂質結構，使它能夠抗酸、抗鹼、抗氧化，甚至能抵抗其他細菌產生的破壞脂質酵素。這樣的鍵結結構，能抵抗環境中的高溫、強酸、強鹼與氧化，而且能對抗其他生物的攻擊。

我回到臺灣後的研究重點，是探討極端高鹽太古生物在高鹽逆境中生存的機制。在做這類研究時首先會想到的是，當鹽的濃度很高時，最明顯的現象是生物體內的水會跑出去。到底一般生物如何解決這個問題呢？

如果把一株大腸桿菌丟進鹽度較高的環境中，牠會先把環境中的鉀離子送進來，然後再送有機相容質。生物細胞常利用相容質來平衡因環境中鹽濃度變化所造成的滲透壓變化，常見的相容質如高鹽藻類會累積的甘油，及甜菜或甘蔗裡含有的甜菜鹼，而在所有已知的相容質裡面，甜菜鹼是相容質保護係數最高的一種。我們在太古生物中發現了各式各樣不同的相容質，這些相容質具有如下特點：它們不容易被代謝，當滲透壓力或鹽的壓力仍在的時候，它就存在。有些相容質與小分子蛋白間似乎會形成鍵結，能把水含在裡面，所以它的含水、蓄水能力很強，其中最強的就是甜菜鹼，這是為什麼在保濕化妝品裡面常有這類成分的原因。此外，相容質不僅能對抗滲透壓的變化，在對抗低溫、炎熱、乾燥、鹽分上也具有類似的功能。

太古生物的演化是合作

近年來，海底火山常被認為是演化的起源地。在海底火山附近，高溫甲烷太古生物能利用氫氣和二氧化碳產生甲烷，提供碳源給甲烷氧化菌利用，住在海洋生物體內的甲烷氧化菌再把牠製造的營養提供給寄主，架構了深海食物鏈的起始。而當牠住在動物的腸內時，則是負責生物體內營養消化代謝最後一關的微生物，幫助動物消除體內其他微生物分解營養時產生的氣體，使消化降解作用能順利進行。牠也會住在草履蟲等生物細胞內，幫忙利用氫氣，並趕走會利用硫的菌，免得動物細胞被有毒的硫化氫傷害。

除了幫助別的生物，和一般環境生物混在一起的甲烷太古生物，也會從鄰居身上借基因來促進自己的演化。自深海找到的極端高溫甲烷太古生物的基因體大約有150萬鹼基對（bp），但是稻田裡的中溫甲烷太古生物的基因體大約有500萬bp，而且在稻田中找到的中溫甲烷太古生物原本是厭氧的，可是現在給牠一點氧氣也能活。研究者懷疑，牠可能是向別的生物借來了一些基因，經由基因平行轉移才逐漸改變。以此推測，可能是因為從別處得到了一些東西，使得牠的基因體變大，也更能適應非極端的環境。

至於太古生物在生物科技上的應用就更多了。例如，可以直接擷取牠的相容質製作肌膚美白保養品。又如，高溫太古生物生產的耐極高溫DNA聚合酵素，是生物技術中大量複製DNA時所需要的酵素。此外，生產耐高溫和酸鹼的工業用酵素、開發抗鹽抗旱轉殖基因植物，藉以降低沙塵暴危害及地球沙漠化等都需要牠們。

目前，我們正在研究的是，把極端高鹽太古生物生產的「高分子生物可降解塑膠」（即高分子聚酯，經測試無毒性）製成生物材料，直接植入人體，做為骨細胞生長的載體，以便讓骨細胞利用載體慢慢生長，修復軟骨組織。在修復過程中，可降解的載體會慢慢分解成細胞營養源，可讓骨頭恢復原狀，也不需再次開刀了。

外太空有沒有生物

遙遠宇宙深處是否有生命存在？從我們目前對地球上活生生且多樣化的這些生長在高溫、極冷、高鹽、強酸、強鹼、高壓、無氧等極端環境中的生物，尤其是太古生物的適應機制與演化的了解，個人認為在宇宙中的其他星球上，應有或曾經有生命存在。

資料來源

《科學發展》2005年9月，393期，52 ~ 59頁

科發月刊(5221)

無所不在處處都在–極端環境下的太古生物

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