鮭科魚類的洄歸母川|

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鮭科魚類的洄歸母川

96/03/06 16995

上田　宏｜北海道大學（著）

上田宏｜北海道大學（著）

郭金泉｜海洋大學水產養殖系

沈曼雯｜淡江大學日本語文學系（編譯）

鮭科魚類具有洄歸母川的特性，仔稚魚銘記出生母川的某些特殊因子進行降海行動。成魚為了繁殖，仰賴這種特殊因子，以極高的準確率選擇母川上溯。國外學者多以鮭魚在海洋的洄游行為，以及識別母川的嗅覺機制為題材進行研究。由於善用鮭科魚類洄歸母川的特性，已成功地建立鮭鱒魚類的人工孵化及放流事業，如今是重要的水產資源。不過，在鮭科魚類洄歸母川的機制中依然有許多疑點，是水產及生物學上的大謎題。

本文回顧許多研究者的結果，以從北冰洋洄歸到北海道母川的白鮭、樺太鮭、紅鮭，和棲息在北海道洞爺湖和支笏湖的陸封型紅鮭與櫻鮭為模式魚種，簡介這些魚類洄歸母川的機制，包括動物行為、繁殖生理的研究，以及感覺與神經生理學方面的發現，並提出今後的展望和研究方向。

動物行為學的研究

科學家在白令海的白鮭魚身上裝上螺旋漿式資料記錄器，研究由白令海洄游到北海道沿岸，耗時67日全長共2,760公里的旅程中，白鮭的游泳速度、棲息水深及周遭水溫。他們發現白鮭的平均泳速是每秒0.62 ± 0.12公尺、游泳深度在水面下10.2 ± 12.5公尺、周遭水溫是攝氏9.2 ± 0.2 度。

白鮭從北冰洋往北海道的洄游旅程中，白天在15～36公尺的水深處，重複進行每小時8.6次的上下移動，夜間在0～20公尺的水深處，幾乎不做上下起伏運動，邊索餌邊洄游。研究發現，白鮭幾乎能以直線航行來進行洄歸。鮭魚若要在大海中正確航行，應具備認知位置的能力，以及有羅盤與時間（生物時鐘）的觀念。

由於在北冰洋追蹤鮭魚是件十分困難的事，科學家以在北海道洞爺湖的陸封型紅鮭和櫻鮭為研究對象，在兩者洄歸母川的過程中，妨礙其感覺機能，並運用超音波遙測技術追蹤其游泳行為。紅鮭能從湖中央直接洄歸到出生的孵化場，利用視覺做直線方向定位。即使對魚體的磁場感知器官加以干擾，也不會影響其直線洄歸行為。櫻鮭則利用嗅覺和視覺沿著海岸洄游，邊游邊識別河川。

兩種魚類洄游行為模式不同，可能與鮭魚的演化時間長短有關。櫻鮭的全球地理分布區域狹窄，僅限於太平洋西岸，演化時間較早、較原始，因此櫻鮭需要沿著海岸進行洄游，才較有遇到母川的可能。而演化時間較晚、較進化、分布區域橫跨太平洋東西岸的紅鮭，則利用視覺來做方向定位，洄歸母川。此外，櫻鮭在產卵期遇到河水時，白天停留在躍溫層，夜間在表層，顯示有周日性，可能依照生物時鐘調整其溯河時機。

科學家更進一步改良超音波訊號收發系統，偵測個體發出的超音波訊號，開發出推定方位及處理各種資訊的控制系統，並設計能解析與顯示資料的遙控船，成功地在洞爺湖自動追蹤紅鮭的洄游行動。改良後的這些系統，定點設置時，也有可能進行水生動物三度空間的行為研究。

繁殖生理學的研究

科學家詳細調查白鮭從母川沿岸溯河洄游到產卵場，其血中類固醇激素的分泌動態。利用時間分解螢光測定法，重現白鮭從白令海洄歸到北海道千歲川母川的產卵場時，腦各部生殖腺性釋素及腦下垂體促性腺激素含量的變化。

鮭魚的腦中有鮭型性釋素及雞Ⅱ型性釋素兩種性釋素。嗅球中的鮭型性釋素含量在北海道石狩川沿岸（雄）與河口附近（雌）時達到顛峰。端腦中的鮭型性釋素含量則從石狩川到千歲川的分歧點達到頂點，與血中睪丸酮濃度的起伏相呼應。腦下垂體中的鮭型性釋素含量在石狩川沿岸（雌）和河口附近（雄）達到最高值，與腦下垂體中黃體生成激素含量的尖峰吻合。另一方面，鮭魚的視蓋和延髓中的雞Ⅱ型性釋素含量，在溯上行動的後半期達到最高值，但其機能不明。

此外，科學家也觀察在嗅覺系統中及腦後方的鮭型性釋素的神經元數目及信使核醣核酸（mRNA）含量，在鮭魚上溯母川前的母川沿岸及上溯到母川後的產卵場兩地間的變化。在母川沿岸時，嗅覺系統中的神經元數及mRNA含量都很高，在產卵場時則減少。相對地，溯上母川後，其腦後方的鮭型性釋素的神經元數目及mRNA含量都增加。鮭魚的腦－腦下垂體－生殖腺系激素的分泌動態產生變化，尤其是鮭型性釋素在部位特異上，主導性地調節了鮭魚洄歸母川的行為。

將洄歸支笏湖孵化場的紅鮭，再放流到湖的中央，調查洄歸到孵化場的天數與洄歸率。結果顯示，紅鮭洄歸母川的行動有性別上的差異。產卵期前半，雄紅鮭比雌紅鮭更早且更正確洄歸母川，但在後半產卵期洄歸率卻減半。相對地，有1～2成的雌紅鮭在產卵期沒有洄歸母川，暗示紅鮭有藉此擴大其分布區域的可能。

此外，把性釋素類似物投與支笏湖的紅鮭，促進其生殖腺分泌睪丸酮或17α、20β-dihydroxy-4-pregnen-3-one（17α、20β-DHP）之後，發現雌雄紅鮭洄歸母川的天數都會縮短。另一方面，投與已知與哺乳類空間記憶學習有關的N-methy1-D-aspartate型天門冬胺酸接受體阻害劑，則會延長其洄歸母川的天數。

再者，投與洄歸美美川的紅鮭性釋素類似物，發現腦下垂體促性腺激素－α及腦下垂體黃體生成激素－β的mRNA含量都會增加，且由生殖腺分泌的DHP量也增加，同時也會促進雌魚的排卵，增加其產卵數，顯然性釋素類似物有助於紅鮭的增產。

感覺與神經生理學研究

1950年代，有學者提出鮭魚藉著識別河川固有的氣味得以洄歸母川的嗅覺假說。因為鮭魚能夠察覺低濃度的胺基酸及其相關物質、膽汁酸、類固醇類、前列腺素類等物質。使用洞爺湖的紅鮭和櫻鮭，測試其嗅神經對洞爺湖水、洞爺湖實驗所飼育水、實驗所水源水、以及流入洞爺湖的河水的反應。兩種魚種（與性別及成熟度無關）都對實驗所的飼育水反應最強，而對實驗所水源水的反應最弱。這可能和實驗所飼育魚隻時，投與飼料所溶出的氣味成分有關。

此外，利用交差順應法調查鮭魚是否能識別各種水，結果發現，在沒有完全交差順應的分組中，即使在順應湖水的狀態下，鮭魚也能識別河水。再者，從利用湖水把實驗所飼育水加以稀釋的濃度實驗中發現，由識別飼育水的反應曲線所求得的門檻值在0.1～1.0％之間，因此推論，紅鮭和櫻鮭如果沒有靠近河口到某種程度，就無法識別河水。

科學家為了調查各河水所含氣味成分差異的由來，把各河水所含的胺基酸做定量分析，並依據胺基酸的分析結果，調製相當於各河水的人工胺基酸河水，然後測定櫻鮭對它們的嗅覺反應。分析發現所調查的6條河水，胺基酸組成與濃度都不同。依據以上的分析與主要陽離子的分析結果，來調製洞爺湖三條河川的人工胺基酸河水，接著測試櫻鮭的嗅神經對人工胺基酸河水的反應。

結果發現，鮭魚的嗅神經對由胺基酸和鹽重新構成的各種人工胺基酸河水的反應，與自然水的情形幾乎一樣。對櫻鮭而言，有助於識別母川的河水中氣味的成分可能就是胺基酸。

利用Y字水路進行選擇行為實驗，研究洄歸長流川的雄白鮭與洄歸支笏湖孵化場的雌雄紅鮭的河水選擇性。結果顯示，白鮭和紅鮭對人工胺基酸母川水有強烈的選擇性，對母川水以外的人工胺基酸水則沒有選擇性。此外，使用了人工長流川河水（人工母川水）與去除胺基酸中含量最多的天門冬胺酸後的長流川河水（人工G－母川水），解析胺基酸組成的變化對鮭魚選擇母川的影響，結果在人工母川水和人工G－母川水之間，鮭魚的嗅神經反應強度沒有出現差異。

接著在交差順應試驗中，研究鮭魚對人工母川水與人工G－母川水的識別能力，結果在人工母川水與人工G－母川水的組合中，沒有完全交差順應的情形。此外，調查鮭魚在Y字水路中的選擇行為時，顯示在人工母川水與人工G－母川水的選擇中沒有差別。因此，科學家認為選擇母川時，河水中氣味成分的胺基酸，不是只有一種，而是多種胺基酸的組成。

鮭魚的嗅神經系中有特異蛋白質存在，為了調查這種物質是否與識別母川有關，利用電泳法比較紅鮭的嗅神經系與腦的其他部位，檢出鮭科魚類的嗅神經組織裡有特異的24 KDa蛋白質（N24）。依據以N24為指標的免疫細胞學研究，科學家了解到在紅鮭嗅神經系中，N24的產生與嗅細胞的成熟過程有關。科學家也發現鮭科魚類N24的胺基酸排列，與老鼠的glutathione-s-transferase class pi有很高的同質性。

此外，具洄游性的鰻魚、鯊魚與海龜的嗅覺組織裡也都有N24。不具洄游性的鯉魚和吳郭魚類，其嗅覺組織內則沒有N24。再者，在鮭魚精巢的精子細胞內和精子的核中，已確認有N24的免疫陽性反應。鮭魚對氣味的反應也可能與精子的趨化性有關，值得進一步探討。

未來的展望

今後應朝以下幾個方向繼續研究。在動物行為學上，應開發能在大海追蹤鮭魚洄游行動的系統，研究鮭魚在大海中的導航機制。在繁殖生理學上，要進一步研究腦各部位對鮭型性釋素及雞Ⅱ型性釋素的控制機能，同時解析腦－腦下垂體－生殖腺系激素對感覺與神經機能的影響。

在感覺與神經學上，要探究因流域生態系而異的河水中胺基酸的起源及季節與年度的變化，同時應把鮭魚幼魚銘記母川氣味與位置的母川記憶機制，與腦－腦下垂體－甲狀腺系激素串聯起來，進而明瞭鮭魚對母川的銘記與洄歸機制。藉由了解鮭魚洄歸母川時如何感覺母川環境的變化，對解決日益嚴重的全球性環境問題，或能略盡棉薄之力。

資料來源

《科學發展》2007年3月，411期，52 ~ 57頁

科發月刊(5221)

鮭科魚類的洄歸母川

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