由基因看演化－從果蠅的複眼談發育的演化歷程|

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由基因看演化－從果蠅的複眼談發育的演化歷程

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孫以瀚｜中央研究院分子生物學研究所特聘研究員

眼睛為靈魂之窗，是動物感知外界環境的重要管道，具有極重要的功能。眼睛的演化一直是演化論中的重要爭議，反對者認為很難想像這麼一個複雜精密的器官能夠透過天擇的機制產生。生物學家比較不同動物的眼睛，分析其型態、發育過程、光學結構，發現有許多差異，因此認為在演化歷程中，許多不同動物都曾經獨立演化出眼睛這視覺器官。1995年瑞士Walter Gehring發現了一個決定果蠅複眼發育的主控基因，並推論眼睛發育最上游的調控機制可能在演化上只產生過一次，也就是說各類視覺器官都源自同一祖先。本次演講由果蠅複眼的發育談起，討論眼睛的演化歷程。

眼睛完美又複雜

果蠅身上有一個eyeless基因，是果蠅發展出複眼的重要基因，可以開啟眼睛發育的程式。人和小鼠身上也可以找到類似功能的基因，即使果蠅和人的演化差了十萬八千里，尤其眼睛更是完全不一樣，但控制眼睛發育程式最上游的開關卻無二致。

孫以瀚說，「談演化時，眼睛是個很重要的事情。」達爾文「物種原始」第六章「理論的困境」中「極端完美複雜的器官」一節，就是在講眼睛。

達爾文先說眼睛這麼完美的器官，如果說是天擇而成，似乎是極端的荒謬，但這只是伏筆。眼睛的演化，在達爾文的演化論裡是個正面且重要的例子，他認為他可以解釋這麼困難的問題。

反對者認為，眼睛這麼複雜這麼完美，只有可能出自造物者的設計，不可能是演化來的；演化論者則認為，其實眼睛並不完美：眼睛有盲點、光線要穿過整個眼球才會到感光細胞。

演化起源很多樣

孫以瀚指出，有的學者從比較結構、光學設計、發育過程，推論眼睛的演化可能有很多次的獨立起源，最後達到同樣的功能，是個趨同的演化。

他說，生物有各式各樣的眼睛，構造不同，光學性質也不同。昆蟲的複眼跟人完全不同，干貝有很多小眼睛，裡面有類似鏡子、可反射光線的細胞，稱為「鏡式眼」。渦蟲頭部有很多小眼睛，每個小眼睛只有一個感光細胞，一個色素細胞，色素細胞的屏障使光線進入眼睛有方向性。

果蠅的複眼是由許多小眼組成，排列規律。每個小眼像長筒子，有八個感光細胞，有個小鏡頭，周邊有色素細胞的屏障，使得每一個小眼都只能看到某個角度的光線。光線射進直筒，被感光色素抓到機會很大，所以對光線很敏感。感光的信號最後透過神經細胞的軸突，傳到腦去。

各種生物有很多運作原理是相通的，也就是說生命的基本工廠是一樣的。原本大家以為果蠅和人的發育調控應該不一樣，但後來科學家發現生物發育的基礎調控機制是共通的。

瑞士巴塞爾大學的科學家Walter Gehring發現缺了一個基因，果蠅的複眼就不見了，稱為eyeless基因（ey），屬於pax6基因家族。這個基因是轉錄蛋白，可調控下游基因的表現。

細胞基因說了算

Walter Gehring把ey基因表現在眼睛以外的地方，稱為異位表現，結果果蠅在觸腳、腿的地方長出眼睛。孫以瀚說，「這個基因決定細胞長成複眼的命運」。

孫以瀚說，ey基因是複眼發育的主控基因，是是可以打開複眼發育程式的開關，只要上游一個開關打開，就可以啟動下游的整個複眼發育程式，讓2500個基因參與複眼發育。

後來發現小鼠和人的pax6基因突變，也會影響眼睛的發育。如把人的pax6基因放進果蠅，結果發現可以讓果蠅長出多餘的眼睛。孫以瀚解釋，這代表即使人和果蠅演化上相差這麼多，但pax6基因的開關功能是一樣的。因為放入的人的Pax6基因只是作為開關，下游的發育程式還是果蠅的基因，所以長出的是果蠅的眼睛，不是老鼠的眼睛。

相反的，把果蠅的基因放進脊椎動物─非洲爪蟾的胚胎，當注入的RNA達到一定量時，會長出兩個眼睛，雖然不是完整的眼睛，但仍有部分的功能。

孫以瀚強調，果蠅和人的演化上差了很多，尤其是眼睛完全不一樣，但最上游控制整個發育程式的開關竟是一樣的。這代表，眼睛的演化可能是單一的起源，都是由這個基因來控制，果蠅到人，即使最低等的生物如渦蟲，都有這個基因的存在，功能都似乎與眼睛發育有關。

幼年的水母，表面有好多個眼睛，每一個眼睛就只是一個細胞，裡面有色素的顆粒，有感光的絨毛，還有運動的纖毛，感受到光線後，能讓身體對光起反應。水母幼蟲的眼睛，是一個細胞什麼都包了，有人說這可能是最早的眼睛的形態。

孫以瀚解釋，有人推測，原來一個細胞，在演化過程中分工成兩種細胞，一個負責感光，一個負責色素，愈分工就愈專精，最後就成為現在看到的各種眼睛。

眼睛的發育與演化，科學家從一種方向的分析，結論是是多元的起源；從另外一種方向分析，則得到單一起源的結論，顯然有很多是未知，有很多的謎要解。

眼睛是個視覺器官，不會獨立演化，視覺一定要跟腦配合才有意義，要讓生物對光出現反應，才有功能，才能進行天擇，這是值得探討的方向。

【2008/11/03／聯合報／記者楊正敏／台北報導】

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