花開花謝–花的觀察
104/07/08
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許再文｜
農委會特有生物研究保育中心
楊永年｜
成功大學政治學暨政治經濟研究所
蔣鎮宇｜
成功大學生命科學系教授
北海道賞花是著名的觀光行程，因緯度關係主要集中在夏季。臺灣現在也流行看花海，如春天的賞梅賞櫻，合歡山則4～5月的玉山杜鵑、6月的紅毛杜鵑，7月百花盛開，秋天則是看雲海，賞景同時賞花。各個行程都吸引著絡繹不絕的人潮，現在已成為全民運動。
自有歷史以來，就有許多人與花的故事。對人而言，花除了可供觀賞外，也是節慶、會議、生活等重要的裝飾；對生物而言，花甚至是生命繁衍重要的過程，例如雌蕊需有花粉進行授粉才能形成果實，胚珠才能成為種子，蜜蜂訪花採集蜂蜜，也順利地完成了花粉的傳播。
筆者喜歡看花，除了家族因素外，也因為工作。從小家裡就種花，彰化田尾的公路花園有世界著名的園藝特區，全年都可賞花，尤其秋冬至翌年的春天更是花卉旺季。夏天則因為天氣熱，加上豪雨，賞花期較短，賞花人潮較稀。上班後，工作主要是植物調查，野生植物成了觀察的對象，近年來又在合歡山工作，花期集中於夏季，剛好和家鄉的花期錯開。
花與花開
花可略分為單性花和兩性花。兩性花的構造是大自然的傑出工藝品，雌雄蕊的位置與排列就是長期演化的結果，例如紫花鳳仙花，兩性花剛開時雄蕊會緊緊包住雌蕊，一直到雄蕊掉落後才看得出雌蕊的構造。蛇根草則是兩型花，一型是長花柱／短雄蕊，另一型是短花柱／長雄蕊，這類型的花稱為異型花柱。我們吃的楊桃，每朵花內有雄蕊10枚，但有5枚退化了，仔細看花也是有長花柱與短花柱兩型，所以這也是異型花柱的代表。
上遺傳課時，老師會述說自花授粉會減少基因的多樣性，異花授粉則對物種生存較有益。有許多物種是單性花，當然就不會有自花授粉的問題，但兩性花的物種又是如何避免自花授粉呢？根據觀察，在兩性花類中，同朵花的雄雌花蕊會在不同時期成熟，分為同熟、異熟和混熟型。異熟型可分為雄先熟和雌先熟，雄蕊先熟的代表物種有鳳仙花、長果藤、龍船花和大部分菊科植物等。
鳳仙花的雄蕊包住雌蕊，雄蕊花藥開裂、花粉散後雄蕊掉落，這時雌蕊才成熟。長果藤花開時可見2長2短雄蕊，這時雌蕊較雄蕊短，等雄蕊謝了之後，雌蕊會拉長，而且會超出雄蕊，這時才是雌蕊期。龍船花的花則是輪班式，天剛亮花剛開時雄蕊在上，雌蕊向下，這時雄蕊開裂，稱雄花期，中午時雄雌蕊在同一水平線上，下午時雌蕊在上，雄蕊在下，雌蕊成熟而這時雄蕊已凋謝。
梅花草的物種是最特殊的，根據新的分類系統，現在放在衛矛科，它也是雄先熟的物種，雄蕊10枚，5枚完整，另5枚特化成梳毛狀，開花機制是雄先熟，雄蕊一次只有一枚依次成熟，是漸熟型的雄蕊。雄蕊運動的現象在很多兩性花的植物都可看到，有些是配合雌雄蕊異熟，促進異花授粉，有些是確保生殖成功，由異花授粉轉為自花授粉。睡蓮與萍蓬草的雄蕊眾多，分為多輪，也屬漸熟，是一輪一輪依序成熟。雌先熟的植物以車前草科為代表，花序上方可見一根一根白色的柱頭，花序下方才見雄蕊。
野牡丹科的植物是震動傳粉，蜂造訪時用腹部碰雄蕊。其中青條花蜂屬的蜂是典型的代表動物，牠會利用腹部把長雄蕊下壓，當蜂飛離時長雄蕊會上彈，這時花藥內的花粉由頂端的口飛散，以達到傳粉目的。圓葉布勒德藤的花藥先端孔裂，兩型花藥先端都會有開孔，不過應該只有長雄蕊有效。
天門冬科的鷺鷥蘭花藥基部有明顯的距（spur），花藥頂端孔裂，雄蕊結構與野牡丹科非常像，同樣是震動傳粉的物種。長梗盤花麻花小且不明顯，但雄花在花苞時雄蕊彎曲，花開時花絲彈開同時把花藥內的花粉彈出；雌花更好玩，雄蕊退化到僅剩彎曲的花絲，果實成熟時彎曲的花絲會把果實彈開，力量還蠻大，靠近會有被小豆打到的感覺，屬於主動傳播的物種。蕁麻科具有這種假雄蕊構造的類群只存在於盤花麻族，包括樓梯草屬、冷水麻屬、盤花麻屬、烏來麻屬等。
筆者在學會看花後，一直找不到草海桐的雄蕊，索性由花苞開始觀察，結果在花苞的第一個裂縫就看到雄蕊已經凋萎。難道是花開前雄蕊就開了，它是閉鎖花嗎？但閉鎖花的花並不開，那草海桐的花朵盛開的目的又為何？只有解剖花苞看個明白了。
原來草海桐的花在花苞時，花藥就已經開裂，並把花粉送到雌蕊了。那不就是完全自花授粉嗎？其實不是。草海桐的雌蕊構造特殊，居然有花粉收集器，這構造位在柱頭外側，也就是雌蕊傳粉。傳粉後花粉收集器會脫落，這時柱頭才成熟露出，真正的雌花期才開始。最近看菊科的物種有幾種也有類似的功能，但是由雌蕊特化的部位收集花粉，而非有花粉收集器的構造。這種雄蕊先把花粉送到特殊構造的傳粉，稱為次級傳粉。
花開的時間
花期除了有四季，一天中看花的感受也不同。毛西蕃蓮是早起的植物，清晨四點多花就開放了，由花苞到完全開放約2～3分鐘。這物種主要是自花授粉，在開花的過程中，雄蕊會由上向下翻轉，在翻轉的過程中，雌、雄蕊會碰面完成第一次的自花授粉；但部分雌雄蕊在翻轉的過程中並未碰面，這時就得靠昆蟲幫忙傳粉，這種先自助後蟲助的傳粉方式也非常特殊。一朵花只有半天的壽命，上午九點多，毛西蕃蓮的花就謝了，獨留雌蕊露出花外。
龍船花也開得很早，六點左右天剛破曉花就開了。這時許多植物也陸續開放，如旋花科的銳葉牽牛、馬鞍藤等。接著是錦葵科植物，當然也有少數的花是下午才開的，如土人蔘與白花菜。
部分花則開於傍晚，如圓萼天茄兒。晚上則是另一群植物的表演時段，如曇花、火龍果、山菜豆、棋盤腳、九爪藤等。有些植物因花小很少被觀察到，如多花油柑、菲律賓饅頭果等，也都是夜晚開花的種類。
花粉的觀察
所有植物在它們的生命過程中都會產生孢子或花粉，兩者合稱孢粉。孢子植物如藻類、苔蘚與蕨類植物會產生各種孢子，種子植物如裸子與被子植物開花時則形成各式各樣的花粉。花粉與孢子在生命的繁衍中都扮演重要的角色，其形態特徵更具遺傳穩定性，不會受環境變化的影響，因此不僅在植物系統、分類與演化上提供重要訊息，並可對古植物學、植物地理、農學，甚至是社會人文做出貢獻。
孢子與花粉具有非常特殊的外壁構造，外壁由孢粉質、纖維素等物質組成。孢粉質是一種複雜的有機化合物，具耐高壓、高溫與酸鹼的特性，可使壁上的形態不受外界環境變化的影響，甚至埋藏在地層下億萬年也能保存其特色。花粉雖然很小，一般只有10～100微米，但因為植物都會散播出數量非常大的花粉，它們逢機沉降於各地的沉積物中而保留下來。分析這些沉積物中的花粉，就可知道植物的種類、植被構造，進而從其變化中重建植物相和推論氣候變遷情形。
早期觀察孢子與花粉主要是利用光學顯微鏡。20世紀中期，研究人員為了解臺灣地區植物孢子與花粉的多樣性，開始廣泛使用掃描式電子顯微鏡，所得的孢子與花粉圖像立體感強，並可清晰地觀察、研究與拍照。
還記得〈阿凡達〉電影中各式各樣稀奇古怪的生物嗎？現實生活中陪伴我們的植物孢子與花粉也是千奇百怪的。瓶爾小草孢子有如賓士車的商標。有些裸子植物具氣囊，可以幫助花粉飄散至遠方，雙氣囊的有松科的松屬、冷杉屬與雲杉屬，單氣囊的有鐵杉屬。柏科的肖楠屬與柏屬，花粉呈球狀，壁薄易變形。麻黃科的花粉像橄欖球，並有多條溝紋。
被子植物花粉大多是單生，以橢圓球狀、球狀較多，有單溝的種類如單子葉的椰子科，3溝的物種則見於大部分的真雙子葉植物。莧科植物是多孔的球狀，與石竹科相同。桔梗蘭是3合溝。樟科、薑科及天南星科的花粉呈球狀，表面滿布小凸起。使君子科的花粉呈多溝型。
不同亞科的菊科花粉有不同類型，包括：3溝的橢圓球狀，表面散生多排刺的種類繁多；3溝表面僅有小瘤的艾屬；花序全是舌狀花的兔兒草與貓兒菊呈窗格型；爵床科的鄧伯花屬植物的花粉是螺旋形。
有些種類的花粉採合作策略，幾個到多個花粉合生，例如：含羞草的花粉非常小，4個合生；相思樹的花粉12個合生；蘭科的花粉多數合生；蘿摩科花粉結成花粉塊，你儂我儂已分不清誰是誰了。
想認識花的類別，需了解花的生態繁衍意義，更得思考花對人的意義。關於花的結構，包括花苞、花萼、花瓣、花蕊、花粉等，其在生物演化過程中各扮演著重要角色，也存在著不同意義。有人說「路邊的野花不要採」，雖然有戲謔意味，但可能有重大意義，例如可能因為採了路邊野花而影響了生物多樣性；或人為不當介入可能成為野花或生態的殺手。面對多樣性的花，必須珍惜與保護，因為它隱含了生物多樣性的意義。
花是植物的生殖命脈，所謂自私的基因，物種為延續自己的生存，無所不用其極，從單性花到兩性花，無不為其延續子孫付出努力。如棋盤腳為傳粉產生了約500枚的雄蕊，但其中可能只有一枚能傳粉成功，犧牲很大；芒果卻以很高的效率達到傳粉目的，常只剩一枚完全雄蕊，但依舊達到了傳宗接代的目的。
各式千奇百怪的花：大戟花序由一個花序特化成狀似一朵花，分工合作；冇骨消具有裝美食的腺杯，裝滿花蜜以饗昆蟲；臺灣蝴蝶戲珠花把部分的花瓣變大，以吸引昆蟲目光；榕屬植物分泌特殊味道以及犧牲部分子房，提供昆蟲產房以引入榕小蜂傳粉，在在都顯示著生物界的奧祕。也許你身邊正發生著奇特的生物現象，用心看看周遭的植物，發掘更多有趣的故事吧。
