猴生所為何事？
96/04/04
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蘇秀慧｜
屏東科技大學野生動物保育研究所
「有猴子！」是人們在野外發現牠們的蹤影時最常發出的驚呼，但很可能在人們高聲呼朋引伴告知猴蹤時，被驚擾的猴群又已隱入林中，只剩牠們的警戒叫聲還不時傳出。這種與臺灣獼猴在林間步道相遇的經驗，應是很多人都有的！
由於臺灣獼猴日行且群居的習性，使得牠們的「可見度」相當高。野生猴群一旦與人遭遇，常會發出高分貝的警戒叫聲，試圖告知同伴威脅的存在。如果這時候你能停下腳步，與猴群保持一段距離，按捺住想高聲告知友人發現猴子的興奮之情，那麼除了獼猴逃竄的背影外，也有機會欣賞到臺灣獼猴在森林中優遊自在的一面。
一個猴群中的個體看似每隻都長得一樣，其實各有特色，經過一段時間的觀察與辨認，就能依牠們外型特徵的差異加以區分，也許是臉上曾經受傷後留下的疤痕，或是眼角上斜的鳳眼！基於研究的需要，也會依辨認的特徵對牠們加以命名，而得以一窺其中各個家族的趣事與演變，且可經由多年的持續觀察記錄，來追蹤猴群的變動。
也許上次你曾經在福山植物園遇見過「大女孩」跟「短額」，牠們是福山猴群中位階最高的2隻母猴。自從1999年6月牠們的媽媽失蹤後，「大女孩」就成為最高位階的母猴，而牠的妹妹「短額」在2002年開始生殖，也成為位階第二高的母猴。
臺灣獼猴社群通常由一或多隻成年公猴，多隻成年母猴及牠們的小猴所組成。猴群大小不等，20～30隻是常見的大小，但研究者也曾記錄到由七十多隻個體形成的野生猴群。
當猴群活動時，個體間會維持一定的緊密度，也有一致的行進方向。個體間時而以叫聲互相聯繫，以特殊的哼叫聲告知其他個體牠所在的位置，若有回應，則可聽到哼叫聲從附近的不同角落傳出。雖然猴子們可能無意與我「溝通」，但這些哼叫聲卻是在密林中找尋牠們的最佳線索。追蹤猴群時除了要眼看四面，以有系統的方法觀察牠們的一舉一動外，耳聽八方也是不可或缺的！
福山猴群的母猴
自從1998年「認識」福山猴群後，牠們的母猴間的社會關係與個體間的親源關係，就成為筆者持續觀察的事項之一。由母猴間替位（displacement，即一個體接近另一個體，被接近的個體被替位而離開原來的位置，接近的個體則占用這空出來的位置）的狀況可看出母猴有不同的位階，被替位的母猴是位階較低的個體。而這些母猴間的位階高低呈現線性的位序，若A母猴的位階比B母猴高、B比C高，則C母猴是位階最低者，位階低於A與B。
福山猴群現有12隻成年母猴，從位階最高的「大女孩」到位階最低的「長鼻孔」，牠們的位階可從1排到12。每年福山猴群都有不等數目的母猴產仔，而從小看著牠們長大的「毛毛嘴」與「突吻」，也分別在2005年和2006年生下牠們的第一隻小猴，2006年也是「突吻」的媽媽「美傑」生平第一次當阿嬤呢！
臺灣獼猴的雌性個體會在其出生猴群成長、生殖，換群的機率極低，公猴則偏向在性成熟後離開原出生猴群。此外，臺灣獼猴是多隻公猴與多隻母猴交配的形式，由牠們的交配行為並無法確定小猴的父親是誰，因此在尚未進行DNA檢測之前，牠們的親源關係是以母方來決定的。
研究開始時筆者並不知道福山猴群成年母猴間的親源關係，所以把牠們視為不同的母系（matriline，即源自同一雌性個體的猴隻組合），而這些母猴已有的子代與之後所記錄到的出生個體就是各個母系的成員。經過長期資料累積，福山猴群成員間的親源關係可由母方確定其母女、母子、兄弟姊妹，甚至姨侄的關係。
「斷手」是福山猴群的元老母猴，1998年時牠就已是群中6隻成年母猴之一，牠第一次當阿嬤是2001年她的大女兒「小冠」產下第一隻小猴時。在2003年時「斷手」第N次當媽媽，同時也是她第二次當「阿嬤」。2005年時「斷手」的二女兒「毛毛嘴」也加入生產的陣容，母女3猴各產下一仔，因此2005年時，「斷手母系」增加了3個成員。
「小冠」與「毛毛嘴」這對姊妹相差4歲，在牠們性成熟後開始生殖時（即6歲時），牠們的位階大概可確定是排在牠們的媽媽「斷手」之後，高於原本位階就低於「斷手」的母猴，而比位階高於「斷手」的「大女孩」、「短額」與「白點」低。因此我們常說臺灣獼猴中女兒的位階「繼承」媽媽的位階。
至於「小冠」與「毛毛嘴」這對姊妹，則是妹妹「毛毛嘴」的位階比姐姐「小冠」高。這種姊妹間的位階高低與她們的年齡相反的模式，在其他種獼猴中，例如日本獼猴與恆河猴，也曾報導過。野生臺灣獼猴母猴的位序是相當穩定而嚴格的，位序倒轉的情形不常發生。
福山猴群的覓食
當福山猴群在遊走時，常邊行進邊進食，牠們食用的植物種類相當廣泛。在福山，臺灣獼猴已記錄到食用100種以上的植物。以植物部位來看，果實是最常食用的部位，其他食用的部位包括花、葉、莖、葉柄、樹膠、莖髓等。
動物性食物也占了相當的比率（約占福山母猴14.3％的進食時間），尤其在夏季，當棲地中毛毛蟲與螽斯增加時，猴子就成為捕蟲高手。時而見牠們以手撲捉在葉面上或草地上的昆蟲，或是撿起毛毛蟲食用。若毛毛蟲表面有刺毛，牠們還會先把毛蟲放在樹枝上或雙掌之間搓揉一番才放入口中。
當夜幕低垂時，也是猴群開始在所選定的睡覺地點停下來，開始準備睡覺的時候。在昏暗的光線中，可以看到一些樹叉上大大小小的猴子身體彼此緊靠，低頭坐著，漸漸進入夢鄉。因此筆者就像以前的農夫一樣，日落後一天的工作也宣告結束，只等隔天一早天亮時，再隨著那早起的猴群展開另一天的追蹤工作。
福山猴群曾遊走過的區域面積大約是100公頃，活動範圍的面積與所涵蓋的區域隨季節不同而有差異。牠們每天行進的距離平均約1公里，但也隨季節而有變化。曾在冬季時記錄到牠們在長約200公尺的一段河床樹上來回遊走，活動範圍涵蓋的面積不大，行進距離總共也只約500公尺長。
野生猴群從棲地中獲得所需要的能量與營養，而環境中的食物種類與食物量是隨季節變化的，因此，獼猴的食性也隨季節而變化。在多個地區，包括福山、仁澤與墾丁，研究者都觀察到在棲地中果實產量較高時（通常是春季與秋季），獼猴的食性以果實為主。夏季時獼猴取用動物性食物的比率最高，在冬季棲地果實產量較低時，獼猴轉而取食隨處可見的莖與葉，尤其是蔓藤類植物的莖葉。
母猴間的覓食競爭
食物的獲得對母猴來說尤其重要。據研究顯示，母猴的生殖與其本身的生理狀況好壞有極大的關聯性，而身體狀況的好壞又與營養及能量攝取有關。一個猴群中的個體在能量與營養的獲得上是否一致呢？如有不同，又是受到什麼因子的影響？基於營養與能量獲得對母猴的重要性，似乎針對母猴進行研究才能回答這個問題。
在行群居生活的動物間，於同一時間、地點取食同樣而有限的食物資源時，群內個體不可避免地產生覓食競爭，使得食物資源可能並非在各個成員間平均分配，這種競爭形式稱為掠奪式覓食競爭。福山猴群內母猴間就有掠奪式覓食競爭。
福山猴群母猴間的敵意互動（即個體間發生替位或攻擊）發生頻率約為每小時0.3次，發出敵意行為的個體是敵意發起者，受到敵意行為者則是敵意接受者。若敵意行為發生時敵意接受者正在覓食或進食，這敵意行為就被認定是覓食相關的敵意行為。敵意接受者受到敵意行為後往往就中斷覓食或進食的活動，也許只是換一個進食位置，有時則是離開食物所在的樹冠，完全失去繼續進食的機會。
由1999年一整年福山猴群母猴間發生的敵意行為資料顯示，母猴間存在掠奪式覓食競爭，較強烈的敵意行為發生在高品質的食物上，例如動物性食物、果實與花。在食物分布較集中而不均勻的春、夏二季，記錄到的敵意行為較食物均勻分布的秋、冬二季頻繁。
既然福山猴群的母猴間有掠奪式覓食競爭，那麼是不是也可由母猴的進食資料看出牠們的食物攝入量的差異？「大女孩」、「白點」、「斷手」這些高位階母猴吃的比低位階的「破耳」、「美傑」、「斷掌」與「均均」來得好嗎？如果是這樣，牠們的生殖表現也較好嗎？除了位階高低可能影響母猴食物的取得之外，還有沒有其他因子，例如具有親源關係個體的支持，會影響牠們的覓食成功？
進食行為在福山猴群一天的活動時間中占了最高比率，經由針對已能個別辨認的母猴，以10分鐘為單位所做的連續觀察記錄，筆者了解了牠們個別的進食狀況，包括牠們覓食（即以手或眼搜尋或處理食物）與進食（即用手取食或放食物於口中、以口就食或咀嚼食物）所花費的時間比率、食用不同食物的時間比率與進食速率、牠們與其他個體間在進食時所發生的敵意互動，以及這些敵意行為所造成的結果。
「大女孩」、「白點」與「斷手」用在找尋食物的時間比率顯著較低位階的母猴低。當「大女孩」爬上小葉桑小小的樹冠大啃嫩葉時，低位階的「均均」或許只能在一旁等候「大女孩」下樹後才去食用小葉桑，或者就到其他的地方覓食。倘若「均均」也爬上小葉桑的小樹冠，那麼「大女孩」對「均均」發出敵意行為的可能性是極高的。
若比較高位階母猴與低位階母猴在進食上所花的時間比率，則看不出有顯著的差異。但若由牠們取食霧社楨楠果實的速率來看，「大女孩」、「白點」與「斷手」有相對較高的進食速率，即牠們每分鐘所吃的霧社楨楠的果實比「破耳」、「美傑」、「斷掌」與「均均」的多，可能是因為高位階的母猴可優先到一個樹冠中果實密度較高的位置進食。
研究結果也顯示，具有親源關係的個體（同一母系的成員）的存在會影響覓食的成功，使得牠們在較好的進食位置（果實密度較高處）進食的比率相對較高，因此母系大小應是影響覓食成功的另一個社會因子。
臺灣獼猴的生殖高峰在4月到6月，因此每年一到這時候，筆者就迫不及待想上山去探望各位獼猴媽媽，看看牠們今年是不是又當上媽媽或阿嬤了！一直到6個月大，獼猴寶寶的主要營養和能量來源是媽媽的乳汁，因此牠們大部分的時間由媽媽帶著走，或在媽媽附近活動。不過，少數等不及探索這個世界的獼猴寶寶，也會單獨活動或與群中其他成員一起活動。獼猴寶寶的性別從牠們的外生殖器官就可以明確地判別，如果是雌性，就可預期只要沒有意外，她的母系在6年後會多一隻可生殖的母猴。
未來的研究
吃得較好的高位階母猴是不是也有較好的生殖表現呢？因此而有較多的子代留下來呢？這是一個需要長期記錄才能回答的問題！有一份短期紀錄（1998～2000年）顯示福山猴群的第1與第2高位階的母猴「大大」與「白點」的小猴，存活至1歲的比率較高，生殖間隔（即子代出生的時間間隔）較短，也較其他低位階母猴多1隻存活至至少3歲的子代。這些生殖係數的差異，似乎指向高位階的母猴有較高的生殖成功率（即所產出可達生殖年齡的子代數）。
但是當故事繼續延伸時，筆者已漸漸看到這個故事可能有不一樣的結局，而什麼是影響故事結局走向的因子，仍然未能完全釐清。很多針對特定靈長類社群的研究已經進行了20年以上，而他們的研究結果告訴我們長期記錄的必要性與其回答問題的有效性。筆者現在還不能回答「猴生所為何事？」，但如果福山猴群能容忍筆者從日出到日落繼續跟著牠們，也許有一天能真正了解牠們與環境因子的互動和群內個體間的互動模式。
臺灣獼猴是臺灣唯一非人類的靈長類，也是臺灣特有種，牠們在森林中扮演著重要的生態角色，但我們對牠們的了解還不完全。也許，臺灣獼猴正以不同的語言訴說著跟我們一樣的故事，只要試著傾聽，終有了解的一天。
