臺灣特有的生態議題：紅樹林社會的漂泊史
97/05/07
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廖培鈞｜
臺灣師範大學生命科學系
黃生｜
臺灣師範大學生命科學系名譽教授
說到紅樹林，腦海裡出現的就是懸在枝頭綠綠的胎生苗、泥地的灘塗（彈塗）魚、紅螯高舉的招潮蟹。這印象到哪裡都一樣，不管是琉球西表島上、香港米埔海邊、海南東寨港裡、東馬古晉城外，或泰南的攀亞灣中。熱帶的海洋、沉睡的潟湖，漂浮著一根根的胎苗，一世世的希望。
紅樹林的拓殖是靠著胎苗完成的。胎生苗是紅樹林植物的重要特徵之一，植物開花結實後，果實留在母體上，接受母體的養分直到成熟後落下。然而有些胎生苗才剛成熟，就被貪玩貪吃的猴子摘取；有的還來不及生根發芽，就被招潮蟹或魚蝦啃食；有些落在陽光不足的地方，生了根發了芽卻長不大；有些則因為耐不住潮濕的環境，發霉腐爛。僅有少數的胎苗能順利生根發芽，完成紅樹林的更新，守住這片家業。但也有少數的胎苗漂出了外海，順著風、順著洋流，遠赴他鄉。
既然這些萬中選一的胎苗有機會出外闖蕩，去哪裡和怎麼到達便成了一個生物學上有趣的問題。植物不像動物一樣可以自行決定往何處走，只能被動地任風、流水擺布。影響胎生苗遷徙的直接因子是海水的流動，包括潮汐、沿岸流、區域性海域內的灣流，以及促成長距離散播的洋流。
潮汐是把胎生苗帶離出生地的最主要力量，藉由漲、退潮間的潮差，河口的水流形成一股強大的拉力把胎苗帶離原生地。但這時胎苗馬上面對的便是鹽度的劇烈變化，由淡水到海水會造成植物細胞滲透壓的改變。儘管相較於其他陸生植物，紅樹林植物擁有較高的鹽度耐受度，但大多數的胎苗仍無法承受突如其來的鹽度變化而死亡。極少數能承受劇烈的滲透壓變化的佼佼者，才有機會迎接未來。
踏出了家門口，接下來的問題就是去哪裡？要走多遠？誰能回答這個問題？大約只有海流了。沿岸流和灣流的角色有如沿途靠站的市區公車和區間車，一站一站地接送胎苗，傳播的距離短，但快速、有效，對紅樹林的族群擴張和區域內的族群拓殖十分有利。
洋流的角色則像長程巴士，協助胎苗長距離散播。洋流的速度快，傳播距離遠，但長途奔波使胎苗在海水中浸泡過久，以及大洋中的種種不確定因素（如魚類啃食），使得胎苗能橫越大洋、抵達彼岸的成功率降低，而能順利在合適的河口落腳的，更是少之又少。然而就是這些極少數的成功案例，成就了一處處的紅樹林。
歷史的包袱
除了海流的影響之外，地質歷史也是影響紅樹林植物拓殖的重要因素之一。最具代表性的例子，便是南中國海周遭的紅樹林。古代的南中國海，就是有名的巽他大陸（Sundaland, 或稱巽他板塊）。遠在冰河時期，因為海平面較低，南中國海的大部分淺海露出海面形成陸地，與婆羅洲、爪哇島、蘇門答臘及馬來半島、中南半島相連，形成一塊大陸，稱作巽他大陸。
如今這塊大陸有一部分在海平面下，地勢較高的地方便成了現在看起來零零碎碎的島嶼及半島，紅樹林就長在河口、海邊。大陸的海岸線退縮，紅樹林的分布範圍也跟著退縮。
「巽他」的地質歷史又如何影響東南亞紅樹林的分布呢？巽他大陸的沿岸以前是紅樹林分布的區域，「大陸」不見了，剩下些小島，紅樹林就只能纏著小島、半島點點分布。這意味著冰河時期的變遷直接影響了紅樹林的分布，而海平面的上升雖然使陸地面積變小，但紅樹林卻跟著跑，因此這是一種「緊盯政策」的適應方式。
前段說的「故事」，在以前大約只是個猜測或是推斷。但現在，科學發展已進入了新紀元，檢驗的方法也已達到「見微知著」的水準，基因的漂流、大地的進退，都可以用科學的方法找到適切的證據。
我們且說明這些變遷的過程。植物有葉綠體，葉綠體在細胞裡，它有自己的 DNA，隨著母系遺傳後代。胎苗長在母體上，檢驗葉綠體 DNA 標記的分布情形，便知它是哪一個母系育出的後代，就能做尋根之探。如果要問印度洋的某紅樹林是不是和太平洋的某個紅樹林是近親，就可從 DNA 裡找答案。
除此之外，還可以藉由這些遺傳物質了解物種在過去歷史上的變化。舉例來說，若是族群一直呈現穩定的狀態，比較古老的突變便會在族群中散播開來，也就是說現在這個族群裡，會有較高比率的個體擁有這些突變。相反地，較晚產生的突變，在族群中累積的比率就較低。因此我們可以估算古老的突變累積了多少，年輕的突變又累積了多少，比預期的多還是少？比較這些新、舊突變的多和少，便可以推測這個物種或這個族群在歷史上發生了什麼事。
以細蕊紅樹為例，在葉綠體 DNA 的檢測上，整個南中國海的族群出現了許多少數個體才有的、獨特的變異，這個比率遠遠超過穩定族群該有的預期值，顯示南中國海的細蕊紅樹可能在數萬年前曾經歷過族群的擴張。對照地質年代，這個族群擴張的事件大概發生在冰河時期結束時，紅樹林開始由古「巽他」海岸「退縮」到現在的馬來半島和東南亞各大大小小島嶼沿岸。海平面的上升雖使陸地面積變小了，破碎的陸塊卻有較長的海岸線，紅樹林的族群也就變大了。
相對於南中國海的族群擴張，孟加拉灣內紅樹林的族群就顯得平靜多了。屬於印度洋的孟加拉灣由於海床較深、陸棚較陡，冰河時期儘管海平面下降百餘公尺，但海岸線變化不大，因此紅樹林的族群變動不大。這裡的細蕊紅樹的葉綠體 DNA，也就不像南中國海的族群有那麼多少數個體才有的變異，而呈現穩定族群該有的遺傳變異程度。這些研究便是利用遺傳標記追溯紅樹林的演化歷史，去印證地質事件影響紅樹林族群動態的假說。
這些地質歷史不僅直接影響紅樹林的棲所，也與影響胎苗傳播的海流有關。由於南中國海南、北海域的海床深度不同，造成南中國海南邊與北邊各自擁有獨立的海流系統，因而降低了「南苗北遷」或「北苗南移」的可能性。換句話說，降低了彼此間基因交流的機會。這個假說在水筆仔的例子裡被證實。無論是葉綠體 DNA 或粒線體 DNA 的資料，都顯示水筆仔在南中國海的南、北族群有十分明顯的分化，而這樣的分化情形與南、北海域的洋流系統一致，意味著水筆仔的分化與獨立的洋流系統有關。
而北部海域因冰河時期沒有形成陸地，該區域的紅樹林擁有較長的演化歷史，因此北部族群也累積了較多且較古老的基因型，具有較高的遺傳多樣性。相反地，南中國海的南部海域的紅樹林在間冰期氣候回暖、海平面上升淹沒巽他大陸後重新建立族群，演化歷史短暫，因此水筆仔的南部族群累積的遺傳變異比北部海域的族群低，且是較年輕的基因型。
換句話說，由於南中國海北深南淺，海岸線自冰河時期至今逐漸由北往南退縮，使水筆仔的演化路徑沿著海岸由北往南。到了現今的間冰期，因為海床深度影響了南北海域的洋流系統，使得水筆仔南、北海域的族群不再有機會交流，造成了族群的分化。
實際上，由於地質歷史及獨立洋流的影響，位處南中國海北部和東海地區的紅樹林，因為和南中國海南部的族群分隔太久，不僅在遺傳上有了區隔，在形態上也出現了差異。許秋容博士、劉和義教授與楊遠波教授便根據這些證據，在2003年提出把水筆仔分成兩個種的建議。因此現在臺灣和琉球、大陸、越南北部的的水筆仔被獨立成一個新種（Kandelia obovata），與原來認定的水筆仔（Kandelia candel）是不同的物種。若照字義翻譯，則臺灣現在的水筆仔是「卵葉水筆仔」。
地理的阻隔
胎生苗的漂泊是段艱難的旅程，除了受到海流的影響外，橫越大洋或跨越陸地更是件艱鉅的任務。任職於昆士蘭大學的紅樹林權威諾曼‧杜克博士（Dr. Norman C. Duke）提出6條假想的地理障礙線，把全世界的紅樹林區分成6大區域，分別是美洲西部、美洲東部、非洲東部、非洲西部、印度－馬來西亞及澳洲－大洋洲6大區域。區分這6大區域紅樹林的地理屏障，有 2 個陸地（美洲大陸和非洲大陸）、3 個大洋（大西洋、印度洋及太平洋），以及 1 個板塊交界線（印度─澳大利亞板塊和歐亞板塊的交界）。
這 6 條地理屏障是根據紅樹林的物種組成差異劃分而成的，也就是說，紅樹林的物種很難跨越這些屏障到另一個區域建立新族群。陸地和寬廣大洋對胎苗傳播的阻撓是很容易想見的，洋流再怎麼強，都無法帶著胎苗橫跨陸地；而穿越大洋耗時費日，胎苗很可能在途中就遭遇不測，葬身海底。但板塊交界對紅樹林的物種組成的影響，又是怎麼一回事呢？
原來 2 億年前的陸地是由南、北兩塊大陸相連而成的，合稱盤古大陸（Pangea）。北方的大陸稱為勞亞古陸（Laurasia），包含現在的歐亞大陸及北美洲；南方的大陸稱為剛瓦那古陸（Gondwana），就是現在的南美洲、非洲、南極洲、澳洲、印度、中東地區等。
1 億 6 千萬年前被子植物興起時，勞亞古陸和剛瓦那古陸已經分離，各個陸塊重新排列。當時的陸地和現在大不相同，現在所看到的澳洲大陸雖與東南亞的婆羅洲、爪哇島、蘇拉威西等島嶼比鄰，但在古代可是相隔了十萬八千里，紅樹林植物的來源也就不同。直到印度─澳大利亞板塊與歐亞板塊相撞，這兩區的紅樹林才有機會見面，但為時已晚、相隔太久，已經無法進行基因交流了。
除了諾曼‧杜克提出的6條地理屏障之外，巽他大陸對印度洋和西太平洋海域的阻隔，也逐漸證明是阻撓紅樹林胎苗傳播的一大障礙。無論是細蕊紅樹或是欖李的研究，愈來愈多紅樹林的族群遺傳學研究都指出，馬來半島東岸的紅樹林族群的遺傳組成與婆羅洲或澳洲北部的較相近，與馬來半島西岸族群差異較大。
這樣的差異主要是來自古代巽他大陸的陸地屏障，使得兩海域的紅樹林植物沒有機會透過胎生苗的交換進行有效的交流。儘管在間冰期時，海平面上升使得南中國海和孟加拉灣兩海域有機會藉麻六甲海峽相通，但麻六甲海峽南部的水深僅十餘公尺，因此並非每次的間冰期海水都能升高淹覆這個閘口，而新加坡的海域也成了麻六甲海峽這個閘口的關鍵守門員。
又如前述，冰河時期巽他大陸連接了婆羅洲和馬來半島，但隨著氣溫回暖，間冰期的到來，海水逐漸侵入地勢較低窪的陸地。首當其衝的就是古巽他大陸的河流造成的沖積平原，而分布在沿岸、河口的紅樹林，也就沿著這些低窪的河流沖積平原往內陸擴展，逐漸分布到現在的海岸線及河口。
根據巽他大陸的河流走向，古代的湄公河出海口在現今的婆羅洲西北岸。紅樹林就隨著海水的入侵與這條大河的退縮，逐漸往上游的方向拓殖，有些就走到現在的馬來半島東岸；有些就走到婆羅洲的北岸。因此這兩個地區的紅樹林，無論在物種組成或在遺傳組成上都最為相近。
人類的干擾
現在保育呼聲高漲，對紅樹林的保育幾乎已成了全球性的運動。紅樹林多樣性最高的東南亞地區各國，在強大的保育聲浪下，復育紅樹林的工作正如火如荼地展開，長久以來飽受威脅的紅樹林終於有喘息的機會。但是現在的紅樹林正面臨另一項威脅－基因混雜。
為了恢復快速消失的紅樹林，東南亞許多國家採取了最快速的方法－大量移植小苗。這樣的移植行動雖然可使紅樹林在數量上恢復以往的光采，但骨子裡這些紅樹林已經不再相同。
由於沒有經過仔細的檢驗，從外地移植來的紅樹林幼苗所攜帶的遺傳物質，往往和栽種地的族群不同。當這些大量的異鄉客成長、茁壯並產生後代時，它們攜帶的外來基因已經大量地占據這片原來的森林，並且藉由花粉的傳遞、子代的更新，逐漸稀釋當地原有的基因。慢慢地，原來的基因逐漸減少、消失，有些特殊的、有用的基因可能就此滅絕。這樣的情況就稱為基因混雜。平時這些特殊的基因可能沒有太大用處，但是當環境或氣候發生重大的改變、大災難降臨時，這些特殊的基因可能就是維持整個族群、甚至物種生存的重要資產。
因此，正確的做法應該是建立基礎的資料庫，設法保留這些特殊的樹苗。自然的復育過程，應該以保護環境讓紅樹林自然更新為主。若族群已經小到無法自然更新，需要人為介入時，則盡可能栽種當地原有的樹苗。若當地樹種已經流失，則應該參考基礎研究的建議，取遺傳組成最為相近的族群做為種原，進行復育。不經考慮地到處引種，雖然促進了胎苗的傳播，加速了紅樹林植物的拓殖，卻逐漸扼殺了它們的生存機會。
紅樹林的漂泊不容易，雖然人類試圖幫助它們，但萬萬不可矯枉過正。崇尚自然、順其自然、師法自然，是復育紅樹林的唯一途徑。紅樹林的強韌生命力，不僅使它能在淡、鹹水交會帶的艱困環境中生存、適應，也試圖在茫茫大海中找尋一條出路。
