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石斑魚產業發展：魚苗殘食–是天性還是人為

101/05/08 30950

許晉榮｜行政院農業委員會水產試驗所海水繁養殖研究中心

在臺灣、大陸、港澳或東南亞等地，石斑魚是很受歡迎的食用魚類，牠的肉質細嫩鮮美，不論清蒸或煮湯，都是老饕心目中的美食佳餚。由於石斑魚的高經濟價值，關於牠的繁殖和養殖技術自然深受養殖業者的關注。

目前臺灣養殖的石斑魚種苗多數是人工培育而成的，和其他海水魚類相較，石斑魚苗的供給比較不穩定，這可能和石斑魚苗本身的生物特性、疾病抵抗力和養殖困難度有關。其中，發生在魚苗之間的互相吞噬，也就是（cannibalism），經常造成養殖業者在經濟上很大的損失。為什麼石斑魚苗如此容易發生殘食現象？是天性嗎？人為的養殖過程是否增加了殘食發生的機率？又該如何防治？

何謂殘食

殘食，或同類相殘，聽起來似乎暗示不懷好意的肉食性動物，彼此瘋狂地啃咬著對方到死的感覺。其實在動物學上，殘食有一個嚴謹且簡單的定義，就是一隻動物殺死並食用同種動物大部分或全部身體的行為。有時候在稍微寬鬆的定義下，吃掉同種尚未發育成個體的卵或胚胎也算殘食行為。

殘食行為（cannibalism）這個字源自「Caribales」。15世紀哥倫布登陸巴哈馬時，發現這一帶的加勒比印地安人有吃戰俘的行為，因此稱有這種行為的人為Caribales，這個字日後就成為殘食和加勒比海的字源。

有很長一段時間，殘食被認為是動物在緊迫或動物園圈養下所產生的變態行為。但越來越多的研究顯示，殘食在自然界中是一個普遍的現象。

殘食行為雖然可能發生在成體之間，例如雌螳螂在交配後會吃掉牠的配偶；有些則是子代會反噬親代，例如有些蜘蛛的幼蟲在孵化後會吃掉母蟲。但在多數的情形下，被殘食者多半是處於較易受傷害的早期生活史階段，也就是卵、仔（larva）或稚體（juvenile）被較大的個體所吞噬，例如野外的黑猩猩和獼猴都有殺嬰和噬幼行為的紀錄，或仔、稚體間彼此互噬，比如石斑魚苗彼此間的殘食。

由生物學的角度來看，殘食對動物而言有好處也有風險。首先，同類的身體組成最相近，經由殘食，勝者可以直接由敗者獲得最適當的食物和營養，因此長得快、活得好、生得多，間接地也替自己或子代減少競爭的對手，並得到更多的資源（例如食物和配偶）。

其次，對於一些吃卵或幼體的成體而言，殘食是一種能量再生的過程。在環境不利的情況下，這種「回收」所獲得的能量可以做為再次繁衍下一代的資本。

有好就有壞，殘食行為還是有風險性。殘食者在面對體型相當的對手時，本身也有被捕食的可能。有時運氣不好，吃掉有病的同類還可能因此得病。過度的殘食也可能造成同一年齡群損失過多或性別比不均，使得族群無法產生足夠的下一代，造成族群的瓦解崩潰。

石斑魚苗間的殘食

石斑魚苗間的殘食究竟是什麼樣的現象呢？事實上，不論在野外或養殖環境中，石斑魚苗都會殘食。基本上，就是體長較大的吃掉體長較小的，而且體型相差愈大，殘食率越高。以養殖的點帶石斑魚苗為例，仔魚開始殘食的體型大小約在平均體長1.6公分左右，但發生較頻繁的時期在個體變態後，體長約2.5公分（也就是養殖業者俗稱八分苗左右）以上。一直到體長6公分前，這種互噬的行為都很常見。

這裡所說的「變態」是指魚類在卵孵化後，由仔魚到稚魚或成魚間的一段發育過程，在這過程中，外部形態、內部構造、生理和行為等會有所改變。

石斑魚由卵孵化後就進入透明、浮游的仔魚期，在發育過程中有一個明顯的外形變化，就是背、腹鰭的第二硬棘會開始快速增長，長度有時還會超過仔魚的尾部，讓牠在水中的外觀就像是水平的三腳架。隨著發育過程，硬棘開始縮短，浮游在水面上、中層的仔魚開始下沉棲息於池底。等到仔魚身上的斑點和花紋出現，變態就算結束，開始進入稚魚期。

石斑在變態後，開始有較頻繁的殘食行為，這在生理發育上是可以理解的，因為石斑完成變態進入稚魚期後，魚苗的消化道也發育完成，適合攝食包括同類在內的魚苗。

根據觀察，石斑魚殘食同伴時，多數是咬住被殘食者的頭部，再以水平方式把牠完全吞入腹中。如果吞噬失敗，被殘食者卡在殘食者口中不上不下，就會變成兩者都死亡的慘劇，這在虎斑中尤其明顯。

殘食者要能完全吞噬犧牲者，理論上來說，前者的嘴寬必須等於或高於後者的體高。藉由這觀念，只要分別建立嘴寬及體高和體長的關係式，再把兩者合併，就可以得到殘食者與犧牲者體長的線性關係式。

經由這方法，分別得到點帶石斑和龍膽石斑魚苗殘食者體長（TL_cannibal）與犧牲者體長（TL_prey）的關係式是（式中體長單位為mm）：

TL_prey = 0.80 TL_cannibal – 1.50（點帶）
TL_prey = 0.83 TL_cannibal – 2.48（龍膽）

由這兩個方程式判斷，當被殘食者體長在2到5公分之間，點帶石斑和龍膽石斑苗殘食者要成功吞噬被殘食者，體長須是被殘食者的1.3倍左右。也就是說，理論上只要這兩種石斑魚苗比犧牲者大了約30％左右，就可以吞噬對方。這和很多海水魚類比較起來，發生殘食所需的體長差異較低。

為了驗證上述實驗所推得的體長關係方程式是否正確，把不同體型的龍膽石斑魚苗配對，再觀察殘食發生的情形。發現真如所料，發生殘食的配對，除少數例外，犧牲者對殘食者的體長比例多落在代表關係方程式的直線的下方。也就是說，基本上殘食者對犧牲者的體長比例，要等於或大於由關係式所推得的值才易發生。少數例外多半發生在魚體較小時，但比例值也相當接近推測值，這結果證明了上述體長關係式的合理性。

不過，由上述實際觀察和迴歸模型也發現，石斑魚苗的殘食發生率會隨著魚體增長而逐漸降低，到了育苗後期，殘食往往發生在體型差異較大的情況下。這可能和石斑魚隨著體型發育，牠由殘食者口中掙脫的能力越強有關。這時殘食者只好選取體型較小的對象，即使經濟效益較低，也不至於徒勞無功。

天性與人為影響

由於石斑魚間發生殘食所需的體長差異小，殘食者一旦成功，得到的優勢會很明顯表現在成長上，所造成的體長差異又利於牠繼續殘食下一個同類。其實有的學者認為，在茫茫滄海又無適當生物餌料提供的情況下，某些大洋性的魚類所產下的魚卵或仔魚，基本上就是提供給牠們兄弟姐妹的餌食。對於野外的石斑魚族群，這也是天擇對優勝者的獎勵吧！或許也可以說，殘食行為對於石斑苗是一種天然的篩選工具，它能淘汰魚群中體弱或瘦小的個體，讓成長較好的可以脫穎而出，得以延續族群的生命。

可是由水產養殖的觀點來看，這種物競天擇的代價就是金錢上的損失。相對於野外，養殖環境中的密度較高，個體彼此相遇的機會更高，躲藏的空間更小。此外，魚苗在仔、稚魚階段，成長快、攝餌量高、不易接受人工餌料或換餌，又容易出現成長差異，殘食就更容易發生。由於石斑魚苗是以量計價，個體減少、育苗率下降並不是漁民願意見到的情況。為了防止殘食所造成的損失，就必須有因應的措施。

殘食的防止

基本上，在養殖過程會誘發或促進魚苗殘食的原因，主要可分為環境和遺傳因子兩大類。前者主要指某些環境限制因子，如餵食策略不當（包括餵食次數太少、餵食不均、餵食餌料不適、餵食時間未配合魚類習性等）、有無遮蔽物、養殖密度、水質環境等，後者則指因遺傳差異造成的不同體型和攻擊傾向。因此以適當的餵食策略、合理的蓄養密度、定期分級等方法降低殘食率，應該是適當的改善方法。

然而魚種不同，發育、形態和行為模式也各有差異，適用於一種魚類的處理方式，不見得在另一個種類也有相同的效果。

對於石斑魚，漁民為了降低殘食最常做的就是定期分級，它的效果明顯可見。在育苗期間，約每3天分級一次，分級的工具就是篩網。篩網是以鐵絲編成不同網目大小的籃子，利用相鄰級數篩網，把魚苗連水倒至其內，便可因篩網網目不同，把體型不均的魚苗依次分級。

筆者曾調查臺灣所使用的篩網網目大小，發現業者使用的相鄰級數網目篩網的分級效果相當好，穿過較大篩網目（例如一臺寸）而存留在較低級數篩網目（例如八分）上的點帶石斑魚苗，最大魚體長多是小魚體長的1.2倍以下。在這種情況下，剛分級過的魚苗或許因為體長差異較小，大魚不易吞噬小魚，殘食基本上較不易發生。

除了利用篩網篩選外，由於魚苗成長快，比成魚在相對體重上消耗較多的飼料，因此餵食的頻率必須比成魚高。根據養殖的經驗，在育苗期，一天餵食3次以上的確有助於降低石斑魚苗的殘食率。

有些研究者認為提供遮蔽物可以降低石斑魚苗的殘食率，但對遮蔽物的種類、規格和效果卻語焉不詳。筆者也嘗試提供遮蔽物（牡蠣殼和磚塊）給點帶石斑魚苗，但未發現魚苗的殘食率受到影響，倒是發現提供遮蔽物會造成魚苗蝟集，反而可能提高殘食的機會。

對臺灣而言，石斑魚養殖是一種高經濟價值的產業，如何培育相當數量的種苗自是養殖的重點。或許殘食行為在石斑魚族群中是一個天擇的自然過程，但在養殖上，還是期待著更高的魚苗存活率。如何尋找更節省人力、更減少魚苗耗損的方法，仍是未來努力的方向。

資料來源

《科學發展》2012年5月，473期，32 ~ 37頁

種苗(11) 餌料(9) 科發月刊(5210)

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