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石斑魚產業發展:魚苗殘食–是天性還是人為

101/05/08 瀏覽次數 30686
在臺灣、大陸、港澳或東南亞等地,石斑魚是很受歡迎的食用魚類,牠的肉質細嫩鮮美,不論清蒸或煮湯,都是老饕心目中的美食佳餚。由於石斑魚的高經濟價值,關於牠的繁殖和養殖技術自然深受養殖業者的關注。

目前臺灣養殖的石斑魚種苗多數是人工培育而成的,和其他海水魚類相較,石斑魚苗的供給比較不穩定,這可能和石斑魚苗本身的生物特性、疾病抵抗力和養殖困難度有關。其中,發生在魚苗之間的互相吞噬,也就是(cannibalism),經常造成養殖業者在經濟上很大的損失。為什麼石斑魚苗如此容易發生殘食現象?是天性嗎?人為的養殖過程是否增加了殘食發生的機率?又該如何防治?

何謂殘食

殘食,或同類相殘,聽起來似乎暗示不懷好意的肉食性動物,彼此瘋狂地啃咬著對方到死的感覺。其實在動物學上,殘食有一個嚴謹且簡單的定義,就是一隻動物殺死並食用同種動物大部分或全部身體的行為。有時候在稍微寬鬆的定義下,吃掉同種尚未發育成個體的卵或胚胎也算殘食行為。

殘食行為(cannibalism)這個字源自「Caribales」。15世紀哥倫布登陸巴哈馬時,發現這一帶的加勒比印地安人有吃戰俘的行為,因此稱有這種行為的人為Caribales,這個字日後就成為殘食和加勒比海的字源。

有很長一段時間,殘食被認為是動物在緊迫或動物園圈養下所產生的變態行為。但越來越多的研究顯示,殘食在自然界中是一個普遍的現象。

殘食行為雖然可能發生在成體之間,例如雌螳螂在交配後會吃掉牠的配偶;有些則是子代會反噬親代,例如有些蜘蛛的幼蟲在孵化後會吃掉母蟲。但在多數的情形下,被殘食者多半是處於較易受傷害的早期生活史階段,也就是卵、仔(larva)或稚體(juvenile)被較大的個體所吞噬,例如野外的黑猩猩和獼猴都有殺嬰和噬幼行為的紀錄,或仔、稚體間彼此互噬,比如石斑魚苗彼此間的殘食。

由生物學的角度來看,殘食對動物而言有好處也有風險。首先,同類的身體組成最相近,經由殘食,勝者可以直接由敗者獲得最適當的食物和營養,因此長得快、活得好、生得多,間接地也替自己或子代減少競爭的對手,並得到更多的資源(例如食物和配偶)。

其次,對於一些吃卵或幼體的成體而言,殘食是一種能量再生的過程。在環境不利的情況下,這種「回收」所獲得的能量可以做為再次繁衍下一代的資本。

有好就有壞,殘食行為還是有風險性。殘食者在面對體型相當的對手時,本身也有被捕食的可能。有時運氣不好,吃掉有病的同類還可能因此得病。過度的殘食也可能造成同一年齡群損失過多或性別比不均,使得族群無法產生足夠的下一代,造成族群的瓦解崩潰。

石斑魚苗間的殘食

石斑魚苗間的殘食究竟是什麼樣的現象呢?事實上,不論在野外或養殖環境中,石斑魚苗都會殘食。基本上,就是體長較大的吃掉體長較小的,而且體型相差愈大,殘食率越高。以養殖的點帶石斑魚苗為例,仔魚開始殘食的體型大小約在平均體長1.6公分左右,但發生較頻繁的時期在個體變態後,體長約2.5公分(也就是養殖業者俗稱八分苗左右)以上。一直到體長6公分前,這種互噬的行為都很常見。

這裡所說的「變態」是指魚類在卵孵化後,由仔魚到稚魚或成魚間的一段發育過程,在這過程中,外部形態、內部構造、生理和行為等會有所改變。

石斑魚由卵孵化後就進入透明、浮游的仔魚期,在發育過程中有一個明顯的外形變化,就是背、腹鰭的第二硬棘會開始快速增長,長度有時還會超過仔魚的尾部,讓牠在水中的外觀就像是水平的三腳架。隨著發育過程,硬棘開始縮短,浮游在水面上、中層的仔魚開始下沉棲息於池底。等到仔魚身上的斑點和花紋出現,變態就算結束,開始進入稚魚期。

石斑在變態後,開始有較頻繁的殘食行為,這在生理發育上是可以理解的,因為石斑完成變態進入稚魚期後,魚苗的消化道也發育完成,適合攝食包括同類在內的魚苗。

根據觀察,石斑魚殘食同伴時,多數是咬住被殘食者的頭部,再以水平方式把牠完全吞入腹中。如果吞噬失敗,被殘食者卡在殘食者口中不上不下,就會變成兩者都死亡的慘劇,這在虎斑中尤其明顯。

殘食者要能完全吞噬犧牲者,理論上來說,前者的嘴寬必須等於或高於後者的體高。藉由這觀念,只要分別建立嘴寬及體高和體長的關係式,再把兩者合併,就可以得到殘食者與犧牲者體長的線性關係式。

經由這方法,分別得到點帶石斑和龍膽石斑魚苗殘食者體長(TLcannibal)與犧牲者體長(TLprey)的關係式是(式中體長單位為mm):
  • TLprey = 0.80 TLcannibal – 1.50(點帶)
  • TLprey = 0.83 TLcannibal – 2.48(龍膽)

由這兩個方程式判斷,當被殘食者體長在2到5公分之間,點帶石斑和龍膽石斑苗殘食者要成功吞噬被殘食者,體長須是被殘食者的1.3倍左右。也就是說,理論上只要這兩種石斑魚苗比犧牲者大了約30%左右,就可以吞噬對方。這和很多海水魚類比較起來,發生殘食所需的體長差異較低。

為了驗證上述實驗所推得的體長關係方程式是否正確,把不同體型的龍膽石斑魚苗配對,再觀察殘食發生的情形。發現真如所料,發生殘食的配對,除少數例外,犧牲者對殘食者的體長比例多落在代表關係方程式的直線的下方。也就是說,基本上殘食者對犧牲者的體長比例,要等於或大於由關係式所推得的值才易發生。少數例外多半發生在魚體較小時,但比例值也相當接近推測值,這結果證明了上述體長關係式的合理性。

不過,由上述實際觀察和迴歸模型也發現,石斑魚苗的殘食發生率會隨著魚體增長而逐漸降低,到了育苗後期,殘食往往發生在體型差異較大的情況下。這可能和石斑魚隨著體型發育,牠由殘食者口中掙脫的能力越強有關。這時殘食者只好選取體型較小的對象,即使經濟效益較低,也不至於徒勞無功。

天性與人為影響

由於石斑魚間發生殘食所需的體長差異小,殘食者一旦成功,得到的優勢會很明顯表現在成長上,所造成的體長差異又利於牠繼續殘食下一個同類。其實有的學者認為,在茫茫滄海又無適當生物餌料提供的情況下,某些大洋性的魚類所產下的魚卵或仔魚,基本上就是提供給牠們兄弟姐妹的餌食。對於野外的石斑魚族群,這也是天擇對優勝者的獎勵吧!或許也可以說,殘食行為對於石斑苗是一種天然的篩選工具,它能淘汰魚群中體弱或瘦小的個體,讓成長較好的可以脫穎而出,得以延續族群的生命。

可是由水產養殖的觀點來看,這種物競天擇的代價就是金錢上的損失。相對於野外,養殖環境中的密度較高,個體彼此相遇的機會更高,躲藏的空間更小。此外,魚苗在仔、稚魚階段,成長快、攝餌量高、不易接受人工餌料或換餌,又容易出現成長差異,殘食就更容易發生。由於石斑魚苗是以量計價,個體減少、育苗率下降並不是漁民願意見到的情況。為了防止殘食所造成的損失,就必須有因應的措施。

殘食的防止

基本上,在養殖過程會誘發或促進魚苗殘食的原因,主要可分為環境和遺傳因子兩大類。前者主要指某些環境限制因子,如餵食策略不當(包括餵食次數太少、餵食不均、餵食餌料不適、餵食時間未配合魚類習性等)、有無遮蔽物、養殖密度、水質環境等,後者則指因遺傳差異造成的不同體型和攻擊傾向。因此以適當的餵食策略、合理的蓄養密度、定期分級等方法降低殘食率,應該是適當的改善方法。

然而魚種不同,發育、形態和行為模式也各有差異,適用於一種魚類的處理方式,不見得在另一個種類也有相同的效果。

對於石斑魚,漁民為了降低殘食最常做的就是定期分級,它的效果明顯可見。在育苗期間,約每3天分級一次,分級的工具就是篩網。篩網是以鐵絲編成不同網目大小的籃子,利用相鄰級數篩網,把魚苗連水倒至其內,便可因篩網網目不同,把體型不均的魚苗依次分級。

筆者曾調查臺灣所使用的篩網網目大小,發現業者使用的相鄰級數網目篩網的分級效果相當好,穿過較大篩網目(例如一臺寸)而存留在較低級數篩網目(例如八分)上的點帶石斑魚苗,最大魚體長多是小魚體長的1.2倍以下。在這種情況下,剛分級過的魚苗或許因為體長差異較小,大魚不易吞噬小魚,殘食基本上較不易發生。

除了利用篩網篩選外,由於魚苗成長快,比成魚在相對體重上消耗較多的飼料,因此餵食的頻率必須比成魚高。根據養殖的經驗,在育苗期,一天餵食3次以上的確有助於降低石斑魚苗的殘食率。

有些研究者認為提供遮蔽物可以降低石斑魚苗的殘食率,但對遮蔽物的種類、規格和效果卻語焉不詳。筆者也嘗試提供遮蔽物(牡蠣殼和磚塊)給點帶石斑魚苗,但未發現魚苗的殘食率受到影響,倒是發現提供遮蔽物會造成魚苗蝟集,反而可能提高殘食的機會。

對臺灣而言,石斑魚養殖是一種高經濟價值的產業,如何培育相當數量的種苗自是養殖的重點。或許殘食行為在石斑魚族群中是一個天擇的自然過程,但在養殖上,還是期待著更高的魚苗存活率。如何尋找更節省人力、更減少魚苗耗損的方法,仍是未來努力的方向。
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