113/08/28
幹細胞能拯救受傷的眼角膜，未來有機會治療「乾眼症」嗎？
寒波｜
科技大觀園特約編輯
<自然界中，生物為適應環境而產生變異的現象稱為演化，其目的是為了有利於生存。馴化是一個漫長的過程，在這期間，動物在人為安排的環境中經過一代又一代的繁衍，逐漸適應圈養的條件。一旦把野生動物置入人為圈養的環境，就算是馴化的開始。在馴化的過程中，被圈養的動物會逐漸與原始的野生親代異化，直到某一階段認為野生動物已馴化。
要判斷被圈養的動物何時已被馴化則很難，因為這樣的判斷很主觀且因人而異。根據大多數研究者的看法，一個被馴化的動物與野生親代有別，因為人類會有系統地根據需要去選、育種，控制牠們的繁殖，使得牠們和原始親代的歧異度更為擴大。
相較於陸生動物，水產動物的馴化發生得較晚。除了少數物種，如鯉魚和金魚外，大部分水產養殖都始於上世紀，因此現今大多養殖的魚種跟牠們的野生親種尚未有很大的差異。據估計，全球水產養殖產業約有90％是靠野生、未馴化或尚未選育的系群生產的，只有不到10％的產量來自選育的養殖系群。大西洋鮭魚是特例，幾乎100％的產量都靠選育的系群（品種）。可見，水產養殖生產的成效取決於能不能掌控物種的部分生活史，甚或其全部的生活史。
為了能夠更貼切地描述不同魚類的養殖現況或生產策略，法國科學家Teletchea和Fontaine提出「5等級的馴化程度分類法」，這分類法是基於人類掌控養殖物種的生活史，以及物種來源依賴野生來源的程度。這個馴化程度分類法包含了5個馴化的階段，等級0是撈捕漁業，完全依靠野生資源，等級1代表最原始程度的馴化，等級5則代表最高程度的馴化。
2009年世界糧農組織（FAO）資料庫中記錄的250魚類物種中，有：39個物種歸類於等級1─由野生環境改變至人為圈養環境的初期試驗，也就是馴服（taming）階段；75個物種歸類於等級2─人類可圈養物種部分的生活周期，又稱為「從稚魚開始培育的水產養殖」；61個物種歸類於等級3─物種的整個生活周期可被圈養，但仍須靠野生提供受精卵、種苗、仔稚魚或種魚；45個物種歸類於等級4─物種的整個生活周期可被圈養，完全不需依靠野生提供種苗；30個物種歸類於等級5─物種的整個生活周期可圈養於人為環境中，而且人類為了達到某特定目標而做選育計畫。
一般都認為，當物種明顯與牠野生的同儕有別時，表示這物種已達等級4的馴化。
海水魚種水產養殖的演變
全球海水養殖魚類生產的演變 全球海水魚產量自1950年到1970年初期只有些微的成長，之後，產量穩定地成長，1990年後又急遽地攀升。然而，在FAO的資料庫裡，超過一半以上的海水魚產量並未歸類到物種等級。因為沒有歸類物種，FAO有一個「海水魚無所屬分類群」，在2013年產量約62萬1,275公噸，占2.2百萬公噸的四分之一強。
在2010年，全球海水養殖產量約5千萬公噸。去除甲殼類與軟體動物類，海水魚產量超過2.2百萬公噸，其中水產養殖產量的比率占4.9％；洄游性魚類產量約4.6百萬公噸，水產養殖產量比率占9.8％；然而淡水魚水產養殖產量4千萬公噸占85.4％。這意味著相較於非海水魚類，養殖海水魚類的產量仍然不多。
養殖和馴化魚種數量的演變 水產養殖海水魚物種的數目在過去數十年急遽上升，到2013年已經高達65種。
比較2009年和2013年，明顯發現在2009年養殖物種有87種，而2013年已增至100種。其中於2009年曾列出的4個物種，條紋犬牙石首魚、舒鯧、派氏長體皇帶魚及波路荳齒蛇鰻在2013年雖然不見了，但取而代之的是增加了17個「新」物種。
在FAO資料庫中列出的100個物種中，有35個物種於2013年已經沒有繼續生產、24個物種產量低於100公噸、13個物種產量介於100到1000公噸、又13個物種介於1001到1萬公噸、9個物種介於10,001到10萬公噸，只有6個物種產量超過10萬公噸。
海水魚種的馴化等級介於1到5，2009年至2013年之間只有些許差別，在2013年馴化等級1、2及3的物種數量雖有增加，惟相當有限。
海水魚類養殖生產的演變 水產養殖是全球最迅速發展的食物生產系統，養殖的水生生物包括魚類、貝類、軟體動物及植物。水產養殖產業若去除植物，自1985年以來平均每年成長約9.3％。在2012年時，水產養殖產量已達到6.67千萬公噸。儘管過去20年大幅地成長，相較於全球水產養殖的種類，海水魚類的養殖仍占少數，而且海水養殖幾乎以軟體動物和甲殼類為主。相較之下，魚類占淡水養殖的絕大多數（＞99％）。
比較FAO資料庫，會發現海水魚種在全球魚類生產量中占的分量非常小。部分原因是海水魚種的養殖最近才開始，因歷史很短，只有少數物種的生活史可以掌控（完全養殖）。此外，例如：免受海浪侵擾的區域有限、養殖地點的規範與限制、與其他旅遊以及港口發展間的競爭、海水魚種養殖需較高的費用，還有離岸海水養殖技術的高成本以及多風險等因素，限制了海水魚種養殖的擴張，特別是北美及歐洲地區。<至今日，海洋環境對人類食物供給的貢獻不到2％。其主要的原因是，海洋食物生產的發展落後於陸地幾千年。用於海水養殖生產的空間估計約為1萬平方公里，只約為全球陸棚區域的0.04％。海水養殖生產集中在某些特定國家（如中國、西班牙、希臘、挪威、智利及蘇格蘭）的海灣和潟湖。
在未來的幾十年，預計海水養殖會有顯著的增加。FAO預估海水養殖會於2020年時達到5千400萬公噸到7千萬公噸之間。然而，進一步的海水養殖會因涉及空間可用性、空間適用性及飼料成本，還有養殖過程中對自然環境會造成不利的影響而碰到瓶頸。若海水養殖想成為未來全球糧食生產的主要供應者，上述這些問題就需要予以克服。
養殖和馴化海水物種數量的演變 在過去幾十年中，養殖海水魚種的數目大幅上升。根據2013年FAO的數據，僅10％的養殖海水物種就產出近90％的全球需求。而前十名養殖物種中，已達到馴化等級4的物種就有5個，已達到馴化等級5的則有3個物種。這意味著這8個物種的全部生活周期已經可以完全在人為圈養環境中完成，不需要依賴由野外輸入卵、種苗、仔稚魚及種魚。而其中3個物種，研究人員已發展出育種計畫，其馴化等級依次是：金頭鯛第5級、歐洲海鱸第3級、大菱?第2級。
然而，達到馴化等級4和5，未必就代表19個海水魚種的養殖產量完全只靠馴化或育種改良族群的生產。舉例來說，即使鱸魚的馴化等級達到第5級，大多數養殖場仍然依賴撈捕野生種（親）魚來繁衍下一代，或者依賴選育第一代（F1）的個體，很少是採用選育的第二代（F2）或第三代（F3）的魚當種魚。
魚種若可以在人為圈養環境中完成生活史（完全養殖），且歷經數個世代，稱之為馴化魚種。馴化是人類掌控物種的永續和增加產量的重要手段與過程。然而，一個野生物種的馴化（特別是選育）卻是耗時、漫長而且艱難的，包括：了解欲馴化物種生長環境與營養食性；管理親魚與種魚（得到與認定高質量的種魚、使性腺發育和生殖配子的成熟、完成雌魚排卵∕產卵和雄魚排精）；孵化受精卵、飼養仔稚魚；量產幼魚。
經過長期的經驗，阻礙魚類馴化的因素主要是：無法在馴養環境中生殖、營養條件與餌料種類的不明、疾病的爆發、馴養過程中所造成的逆境。
因此魚類馴化的策略應該要考慮的有：種類的選擇─應以在地種為優先考量。生活階段的選擇─最好以欲馴化種的幼期為優先。以攝食情形為判斷標準─攝食和成長有很強的相關性。馴化場地的控制─在不造成欲馴化種的逆境下儘量維持生態多樣化。馴化場地的考量與設計─應儘量考量欲馴化種的特殊習性，如脫逃行為、攝食活餌特性、夜行性行為等。如何使欲馴化種生殖─最重要的是如何得到有效的配子與使幼苗存活。
實務上馴化物種首先要：了解與調查欲馴化物種的生物的特性，例如：種類位置（生物分類地位）、生活史（生物成熟體型、性別差異、繁殖條件與生殖季節）、食性（營養需求、餌料種類）、行為（休眠、領域性、殘食性）、死亡率（疾病、掠食者）；了解與調查欲馴化物種的自然環境條件，例如：環境年周變動因子（溫度、鹽度、乾溼季）、水質（溶氧、酸鹼值、生物需氧量、化學需氧量、離子濃度、溶解物、透明度）、水量（水流、水壓）、底部環境（底質成分、生物相）與物理條件（光照度、擾動）。
因此，馴化魚種的工作需要具備特殊的技能，累積經驗、知識和技術，以及長期的公共和私人資金的投入。這說明了為什麼馴化魚種的工作主要集中在已開發的國家，尤其是歐洲和日本。
在十大海水養殖物種中，日本鰤魚和黃??兩種魚類僅達到馴化等級2，這代表整個水產養殖生產是依賴野生撈捕提供資源。這種生產方法也稱為從稚魚開始培育的水產養殖，意即撈捕野生族群，再人為養殖並育肥個體。
亞洲許多海水網箱養殖都靠直接撈捕價格低廉的野生幼魚，從稚魚開始培育的水產養殖。水產養殖的過程僅是把低價位魚蛋白，轉化為被人類消費的高價位魚蛋白。然而，只有在確保日本鰤魚和黃??野生族群的生存和可永續利用，這種從稚魚開始培育的水產養殖系統才能發揮作用。因此，業者仍必須努力馴化物種（即可完全養殖），以保證可靠的生產而不需依賴野生輸入，再透過選育得到人類所欲的性狀。
2013年FAO列出的海洋物種中，有三分之一已不再生產，且50％以上的產量是少於1千公噸。幾乎所有產量低於1千公噸的物種，其馴化等級都介於1和3之間，這顯示大多數物種在一年或幾年的水產養殖試驗後終於放棄。過早嘗試新物種產業化而失敗的主要原因，是對市場需求的過度樂觀，以及缺乏經濟可行性的適切信息，而並非因為缺乏對生物和科技的認識。
與陸上動物的馴化歷史相比，水生動物特別是海水魚類的馴化只有近期的經驗，歷史很短。魚類的海水養殖在幾十年前才剛起步，至今只有少數幾種魚已馴化。許多海水魚物種養殖僅進行了幾年就驟然停止。未來海水魚類養殖的成長和永續發展，只有靠人類馴化（即完全養殖）目前已養殖的物種和馴化新物種能力的提升。
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