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水族館科學:刺尻魚尋親記,海水神仙魚的分類與多樣性

107/11/01 瀏覽次數 1276
海水神仙魚。(圖 / 種子發)海水神仙魚。(圖 / 種子發)
 
找尋刺尻魚親緣譜系
 
不論是徜徉在湛藍海洋的潛水世界,或是流連在水族館裡的海底隧道,大型魚類若急若徐地擦身而過,總讓人難以忘懷,驚呼連連。而那些若隱若現、自在穿梭在礁叢間的多彩小型魚類,就像是一顆顆色彩奪目的寶石,妝點著生機盎然的珊瑚礁世界。

 

俗稱為海水神仙魚的蓋刺魚科魚類,因鰓蓋上有明顯的硬棘而得名。蓋刺魚廣泛分布在熱帶大西洋、印度洋和太平洋區的珊瑚礁生態系中,並以西太平洋地區為主要分布區域。全球的蓋刺魚已發表至少8屬82種,台灣地區目前紀錄有8屬29種。蓋刺魚具有從幼體到成體鮮豔多元化的顏色轉變,加上不同屬間多變的體型差異,從體型嬌小、約3公分的刺尻魚屬,到體型碩大、可成長至45公分的蓋刺魚屬,讓牠們成為世界水族貿易中熱門且受歡迎的魚種之一。

 

全球約有34種刺尻魚,有些種類體色相近,但事實上是完全不同的種類;有些種類體色相異、已命名為不同的種名,在遺傳上卻被認為是相同的種類。對於魚類分類學家而言,說明這種形態及遺傳無法完全配對的情形,雖然有點棘手,但這也正是科學最吸引人之處。

 
透過分子生物學的技術,開發不同的分子標記,搭配粒線體去氧核醣核酸(mitochondrial DNA)及細胞核基因序列進行親緣分析,是最常使用的方法。粒線體內的DNA與一般位於細胞核內的DNA有不同的演化起源,可能是源自於早期共生的細菌。動物體內的粒線體DNA通常不會經過遺傳重組且缺乏有效率的DNA修補機制,與細胞核DNA相較有較高的突變速率。

 

在正常狀況下,粒線體只會遺傳自母親,使得研究者能夠藉由粒線體DNA追溯長時間的母系族譜。細胞核DNA則存在真核生物細胞核中,遺傳物質來自於父母雙方。以分子鑑定的證據確認物種的有效性和物種間雜交的可能性,更可釐清同一物種在不同分布區域間的地理親緣,或相異物種間的演化起源及親緣關係。

 

而這就像幫魚確認出身,找尋屬於牠們自己的親緣譜系。因此,為了幫刺尻魚尋親,除了對於外觀長相須仔細品頭論足之外,還得採集肌肉或魚鰭的組織,好好驗明正身。

 

雜交種或新種?藍絲絨的親緣鑑定

 

從左至右依序為「黑幽靈」黑身刺尻魚、「藍絲絨」黛博拉刺尻魚、「白點新娘」白斑刺尻魚、「藍閃電」雙棘刺尻魚、「黃新娘」海氏刺尻魚、「黑鰭黃新娘」伍氏刺尻魚。從左至右依序為「黑幽靈」黑身刺尻魚、「藍絲絨」黛博拉刺尻魚、「白點新娘」白斑刺尻魚、「藍閃電」雙棘刺尻魚、「黃新娘」海氏刺尻魚、「黑鰭黃新娘」伍氏刺尻魚。

 

長得不一樣,是否就是不同種?以分布在印度洋、俗稱「黑幽靈」的黑身刺尻魚為例,牠的近親種於2010年在斐濟群島發現,這個近親種的體表散發出金屬藍色光澤,稱為「藍絲絨」,死後的體表則變成黑色,和黑身刺尻魚看似並無兩樣。利用外部形態特徵的比對,以及粒線體DNA和核基因序列分子鑑定的佐證,確認「藍絲絨」與黑身刺尻魚的確有差異,在粒線體色素細胞C氧化酶亞型I基因序列差異達3.8~5.2%。

 

同時,排除牠是黑身刺尻魚與分布區域重疊、一樣具有藍色光澤的「白點新娘」白斑刺尻魚或「藍閃電」雙棘刺尻魚雜交而來的可能性。因為在另一個核基因內含子ETS2上,發現了藍絲絨和其他3種刺尻魚相異的去氧核醣核酸位點。

 

經過以上抽絲剝繭的過程,可確認「藍絲絨」是一個全新的刺尻魚魚種。而尊重斐濟採集者希望把這個魚名獻給妻子的意願,最後把牠命名為黛博拉刺尻魚,為科學研究增添點浪漫的氣息。

 

無效種或有效種?黃新娘的親緣鑑定

 

曾經長得一樣,是否就是同一種?以全身黃色,俗稱為「黃新娘」的海氏刺尻魚為例,其分布主要在北半球的西太平洋至中太平洋。1998年則在南半球發現到體色近似的魚種,差異僅是背鰭末端具有黑色斑,並由澳洲學者命名為伍氏刺尻魚(Centropyge woodheadi Kuiter 1998)。

 

有趣的是,夏威夷學者把這種具有「黑鰭」的黃新娘飼養一段時間後,發現其背鰭黑斑會變淡、消失,體色變得與「黃新娘」一樣,因此認為伍氏刺尻魚應是海氏刺尻魚的同種異名,而取消了C. woodheadi的有效性。近期透過分子標記的重新分析,發現兩者雖是相近的種類,但不論在粒線體和核基因序列上仍有明顯差異,在粒線體COI基因序列差異達2.8~2.9%,確認是不同的魚種,因而恢復C. woodheadi命名的有效性。也就是說,海氏刺尻魚是北半球種,伍氏刺尻魚是南半球種,兩者有明顯的地理隔離。

 

依遺傳或依型態區分?
 

雖然太平洋的「藍眼黃新娘」和印度洋的「可可斯藍眼」同是有黃色外表的刺尻魚,但在遺傳上並非最接近的物種。(圖 / 種子發)雖然太平洋的「藍眼黃新娘」和印度洋的「可可斯藍眼」同是有黃色外表的刺尻魚,但在遺傳上並非最接近的物種。(圖 / 種子發)

 

比前述兩個例子更複雜的是分布在印度西太平洋的黃刺尻魚種群,其中包括長得很像,都是黃色外表,俗稱「藍眼黃新娘」的黃刺尻魚與「可可斯藍眼黃新娘」的可可斯黃刺尻魚;以及長得完全不一樣,都不是黃色的外表,俗稱「老虎新娘」的虎紋刺尻魚與「黑尾新娘」的福氏刺尻魚。

 

其中「可可斯藍眼」過去認為是分布於印度洋的「藍眼黃新娘」,和太平洋的「藍眼黃新娘」共用相同的種名。但是因為「可可斯藍眼」的眼睛具藍色虹膜,和一般「藍眼黃新娘」的眼睛外緣有一圈藍色的眼影,虹膜是黃色不同,且前者只分布於印度洋的可可斯島及聖誕島。

 

外表的體色差異並不影響這些相近種小型神仙間的自然交配,因此在分布範圍的重疊區域,偶有雜交個體出現。例如西太平洋的「藍眼黃新娘」和西太平洋的「黑尾新娘」經常在位於南太平洋的萬那杜發現雜交個體;「黑尾新娘」和「老虎新娘」的雜交種經常在印尼的峇里島發現、「老虎新娘」和「可可斯藍眼」的雜交種則在可可斯島發現。從左至右依序為「藍眼黃新娘」黃刺尻魚、「可可斯藍眼黃新娘」可可斯黃刺尻魚、「老虎新娘」虎紋刺尻魚、「黑尾新娘」福氏刺尻魚、「藍眼黃新娘×黑尾新娘」雜交種、「黑尾新娘×老虎新娘」雜交種。<外,「藍眼黃新娘」除了有西太平洋藍眼黃新娘之外,在中太平洋又可以分成馬克薩斯島,以及拉帕、甘比爾和茉莉亞諸島兩個不同系群。這兩群在重疊範圍是否有雜交個體出現並不清楚,因為這兩群在外型上很難區分。從左至右依序為「藍眼黃新娘」黃刺尻魚、「可可斯藍眼黃新娘」可可斯黃刺尻魚、「老虎新娘」虎紋刺尻魚、「黑尾新娘」福氏刺尻魚、「藍眼黃新娘×黑尾新娘」雜交種、「黑尾新娘×老虎新娘」雜交種。

 

最特別的是,儘管這4種魚在體色及分布範圍上不盡相同,在遺傳分化的程度上卻非常相近。印度洋的「可可斯藍眼」雖然和太平洋的「藍眼黃新娘」同是有黃色外表的刺尻魚,但在遺傳上和「藍眼黃新娘」並非最接近的物種,反而是和印度洋的「老虎新娘」比較接近,在粒線體COI基因序列差異僅0.5~1.1%;西太平洋的「藍眼黃新娘」則和西太平洋的「黑尾新娘」非常接近,在粒線體COI基因序列並未發現差異。

 

這種體色差異很大,在粒線體序列上卻非常接近的種類,被認為是經歷3.5~4.2百萬年前的近期分化事件,再經過二次接觸及基因滲入,進而使得粒線體的遺傳變異消失,但物種間在核DNA上仍可找到演化的證據。即便如此,目前「藍眼黃新娘」、「老虎新娘」及「黑尾新娘」都已有了確立的學名,因此為了讓這個種群內的各魚種定義都能維持一致性,把「可可斯藍眼」命名為可可斯黃刺尻魚。

 

海水神仙魚的物種多樣性
 

透過以上幾種刺尻魚的「尋親記」可以了解到,即使外表非常相似的神仙魚不一定是同種,不同體色的神仙魚也可能非常相近,在野外可自然配對產生後代,因此很難單用生物種或形態種的概念界定神仙魚物種。在目前的水族貿易中,透過人工配對方式產生雜交的魚種,藉以增加觀賞水族產品的多樣性時有所聞。野生的雜交個體造就了物種間的基因交流,從而降低種間的遺傳變異及演化。

 

這種情形特別容易發生在兩個正在分化中的族群,原本受到地理隔離的同種生物在經過一段時間的演化之後,在遺傳漂變下可能會漸漸演化成不同的種類。但是當某些原因讓隔離的兩個族群甚至物種再度相遇時(例如分布範圍再度重疊、隔離障礙消失等),原本已經分化的兩族群或物種仍可能再度配對,在形態和生理上產出兩種親魚的中間型。

 

有些種類的雜交可能造成子代的死亡或不孕,有些則不會,仍可繼續雜交及繁殖,這樣會讓種間的界線更不清楚,小型神仙魚就是這樣的一個例子!下次有機會再見到這群美麗的小型神仙魚,別忘了仔細端詳牠們多變的體色,或許你就是第一個發現新魚種的幸運兒。
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