世間的精靈–昆蟲：社會性昆蟲
96/01/09
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林宗岐｜
彰化師範大學生物學系
生物量最大的類群
昆蟲是動物界中數量與種類最多的一個類群，現今已知的昆蟲約有 70 萬種，占動物總數的 75 ~ 80％。牠們以特殊的生活方式來適應地球上千奇百怪的環境，在陸地與淡水的生境中都可看見昆蟲的蹤跡，但高鹽分的環境似乎是昆蟲較難攻占的領域，目前僅在海面及沿岸發現少數的昆蟲種類。
昆蟲在動物界中的分類地位是屬於節肢動物門、昆蟲綱。事實上，在節肢動物門中還有幾個常見的分類群，如甲殼綱（蝦、蟹）、蜘蛛綱（蜘蛛）、倍足綱（馬陸）、唇足綱（蜈蚣）等。昆蟲綱主要的分類特徵有：
體軀分為頭、胸、腹三個部分；頭部具有觸角一對，複眼1對，單眼 0 ~ 3 個，以及口器；胸部有三對足，有翅的通常有兩對翅；以氣管系統呼吸，主要的排泄器官是馬氏管，生殖孔開口於腹部末端；後胚胎發育多具變態。
昆蟲綱之下又可分為 32 個目，其中以鞘翅目（占 40％）、鱗翅目（占 16％）、膜翅目（占 12％）及雙翅目（占 12％）四個目為主，其他目約占種類數的 20％。
在地球生命史的進程中，約在古生代末石炭紀與二疊紀時期，昆蟲就已陸續出現了。中生代則是昆蟲發展最旺盛的年代，自此之後便盤踞著整個地球的陸地生境直到現今。昆蟲能在生存競爭中獲得優勢地位，得利於有許多適應的特徵：
具外骨骼；翅的特化；體型小；變態的生活史；生殖力強；多食性、擬態、寄生、社會性結構等特殊的生活習性。
昆蟲在地球上不僅是種類數最多的動物，也是生物量最大的一群。而以生物量的觀點來看，許多社會性昆蟲雖然種類數並非很多，卻有著碩大的族群數與個體數，在一些白蟻與螞蟻的族群中可高達數百萬個體。社會性昆蟲是昆蟲族群中發展最為特殊的一類，可說是最為進化的昆蟲類群，牠們以特殊、複雜且精密的社會性結構稱霸於昆蟲世界，所扮演的角色有如人類在哺乳動物中的地位般。
社會性昆蟲的種類雖然不多，僅約占所有昆蟲種類的 1.5％，但其豐度與對生態的影響力卻極大，在許多生態環境中，社會性昆蟲往往是優勢的族群之一。以下就針對社會性昆蟲的定義、社會性昆蟲的階層、社會性昆蟲的類群、社會性昆蟲的社會學等方向來介紹。
什麼是社會性昆蟲
首先，需要先了解什麼是社會性？社會性是一種生物行為的表現，而由許許多多行為的表現架構出社會性的結構。簡單來講，社會行為便是同種生物個體間的互動行為。事實上，所有的昆蟲都具有社會行為，但多數的種類大都僅限於少數個體間的互動，互動的對象並非特定的個體，且僅在生活史中的短暫時期才有社會性的行為表現，這類型稱為單純的社會行為。
最典型的單純社會行為便是交配行為，大部分昆蟲成蟲在交配期間，雌雄蟲間才有互動行為。而交配的對象可能是一對一或一對多，只要是同種間的異性個體都可發生交配行為，並不限定在某些特別的群體間才會產生互動行為，且這種互動行為在交配期過後便告終止。此外，許多昆蟲在幼期，個體會有群聚的行為，如一些椿象、蛾、蝶及囓蟲。又如某些斑蝶具有群聚越冬的行為，飛蝗會有群體遷飛的行為等，這些行為都屬於單純的社會行為。
複雜的社會行為則是構成昆蟲社會性結構的要素。複雜的社會行為是指一群特定個體間的互動行為，且在生活史大部分的時期中都會發生。如蜜蜂、螞蟻、白蟻等昆蟲的社會性行為，或部分蟑螂、椿象的護幼行為，以及蟋蟀、足絲蟻的築巢行為。所謂社會性昆蟲，便是指具有複雜社會行為的這類昆蟲。
社會性昆蟲的階層
從單純的社會行為到複雜的社會行為，進而架構完整的社會性結構，是漸進式的變化過程。通常把具有完整社會性結構的昆蟲，稱為「真實地」社會性昆蟲或真社會性昆蟲，牠們包括螞蟻、白蟻及一些有較完整組織的蜂或胡蜂，是昆蟲社會性組織最進化的類群。
真社會性昆蟲的社會性架構，以三個複雜的社會行為為主幹：（1）共同育幼，同種間有共同育幼的行為；（2）生殖階級的出現，具有生殖及勞務上分工的行為，無生殖能力或生殖力弱的個體照顧生殖力旺盛的個體；（3）世代重疊，群聚的個體間至少有兩個以上世代生活史重疊共同為群落工作。多數的昆蟲學家便以這三個行為特質，來區分真社會性昆蟲與前社會性昆蟲的差異。所謂前社會性昆蟲泛指介於單純社會行為昆蟲與真社會性昆蟲間，所有社會性行為層級的統稱。
在各類社會行為的層級中，可以分為下列一系列的社會性階層。獨居：無上述三個複雜社會性行為，僅具單純社會行為；亞社會：成蟲會在某些時期間照顧自己的若蟲或幼蟲，已經具備了複雜社會性行為的模式；群居：許多相同世代的個體使用共同的巢，但無共同育幼的行為；準社會性：許多相同世代的個體使用共同的巢，且有共同育幼的行為；半社會性：如準社會性般，有共同的巢且共同育幼，並有生殖的分工，具有無性階級照顧有性階級與幼期個體的行為；真社會性：如半社會性，並具有世代重疊的現象，子代會照顧親代。
研究昆蟲社會性階層與複雜社會性行為間的相互關係時，發現若只用真社會性的三個複雜社會性行為（共同育幼、生殖階級及世代重疊）為標準，無法區別獨居、亞社會與群居這三類昆蟲的前社會性階層。須再加入兩項複雜社會性行為：護幼行為與共同築巢，才能把上述較原始的兩類社會性階層與獨居間，做一清楚的區分。
上述的護幼行為是指親代個體對其子代的任何保護行為，包括護卵、護幼、築巢等複雜的社會行為。共同築巢是昆蟲進入社會性結構的重要指標行為，因為這種行為是把複雜社會性行為從原本垂直影響的互動行為（親代對子代間的互動），帶入平行、網狀的互動行為（相同世代間的互動）。在互動的同種個體間，已去除同種間對於巢的領域界線，且有共同禦敵的行為。
社會性昆蟲的種類
昆蟲綱下又分為 32 個目，在進化的歷程中，各目昆蟲間有著特殊的親緣關係，昆蟲的社會性行為也在這個進化的歷程中陸續出現。以下就對各種不同的社會性階層，各目昆蟲中具有複雜社會行為的類群一一加以說明。
亞社會性昆蟲：許多昆蟲具有亞社會階層的社會行為模式，如：直翅目中的蟋蟀具有築巢以保護若蟲的行為；蜚蠊目中部分的蟑螂會形成如家庭般的雙親行為結構，親代會築巢以保護若蟲；革翅目中雌性的蠼有築巢護幼的習性，而被稱為最有母愛的昆蟲；半翅目中部分椿象的成蟲有護卵與護幼的行為，以防止卵與若蟲受天敵侵害，而負子蟲的雄蟲則有「背卵」的護卵行為；鞘翅目中有許多科的種類都有築巢育幼的行為，這些種類往往會形成如家庭的社會形式。
另外，膜翅目中亞社會性的種類，包括部分的細腰蜂總科（細腰蜂科）、胡蜂總科（虌甲蜂科）與蜜蜂總科（除蜜蜂科外）的一些種類，牠們會有築巢、保護卵與幼蟲，及供給幼蟲食物的行為。
群居：紡足目的足絲蟻會以跗節絲腺所分泌的絲築網狀的巢，來保護幼蟲，且有群居的習性。鞘翅目黑豔蟲科中的種類有群居的社會性行為，親代會在倒木中相鄰築巢育幼，且會以特殊的發音方式溝通聚集。膜翅目胡蜂總科中德利蜂科與胡蜂科的一些種類，有集體築巢的特性，這些昆蟲羽化後，並不會遠離舊巢，而是在舊巢的周圍建築自己的新巢室，但僅照顧自己產的子代，而無共同育幼的現象。蜜蜂總科中的掘土蜂科、切葉蜂科與小花蜂科中的小花蜂亞科，都有聚集築巢的行為。
準社會性：膜翅目蜜蜂科 Euglossa 屬的種類，雌蟲會把巢築在一起，有共同育幼的行為，這些雌蟲都能產下子代，並無階級的分化。Euglossinae 亞科是蜜蜂科中唯一不是真社會性的類群。胡蜂科長腳蜂亞科中的 Belongaster 屬，親代與其子代的成蜂有共同築巢與育幼的行為，但沒有生殖階級的分化。
半社會性：膜翅目小花蜂科的一些種類中，生殖型的雌蜂在春天會共同創設群落並建築蜂巢，同時雌蜂的卵巢也開始發育，牠們會因為生殖力的不同而有分工現象。相同的例子也會在胡蜂科長腳蜂亞科 Polistes 屬中發現，但這兩類群的蜂類會進一步發展真社會性階層，因此並非屬於較嚴格的半社會性階層。
小花蜂科 Augochlorini 族中各種類的生活史，都是半社會性階層。這些種類會在地表下築一穴道，通往地下一個或多個巢室的蜂巢，巢中通常會有 2 ~ 8 隻的雌蜂，其中生殖力較優勢的是蜂后，其他大顎及翅膀磨損較嚴重且卵巢發育受抑制的雌蜂則是工蜂。
真社會性：昆蟲的世界中具有真社會性結構的種類並不普遍，分屬於四個不同的類群：社會性胡蜂、社會性蜜蜂、螞蟻與白蟻。真社會性結構僅出現在昆蟲綱的等翅目與膜翅目兩個目中，在等翅目中所有的白蟻種類都是真社會性，而膜翅目中僅有部分的種類屬於真社會性。真社會性的胡蜂出現在胡蜂科中的長腳蜂亞科與胡蜂亞科，真社會性蜜蜂則大多屬於花蜂科、小花蜂科及蜜蜂科中一些種類，如熊蜂、蜜蜂、無螫蜂等。
社會性昆蟲的生物學
社會性昆蟲是昆蟲世界中非常特別的一類，尤其真社會性昆蟲藉著特殊完整的社會性結構，成為生態環境中相當優勢的物種。這些小生命彼此間透過特有的溝通管道，以分工合作的方式，努力地在環境中尋找最適的生活空間與充分的食物，目的僅為了使群落在生態系中多一點競爭力。這些小生命以人類無法完全了解的生命模式，凝聚出旺盛的生命力，早已在地球上雄踞了千萬年。以下對一些生物的行為特性加以說明，以期對社會性昆蟲的社會結構有更進一步的了解。
階級與分工
真社會性昆蟲所具備的複雜社會性特質中，生殖階級的出現是非常重要的階段。當生殖階級出現在社會性昆蟲的世界時，群落內的組成結構與個體的行為也有所變化，開始有勞役分工的現象。在社會性的階層結構中以生殖能力分工而言，可分為生殖（有性）階級的蜂后、蟻后、雄蜂、雄蟻，與非生殖（無性）階級的工蜂、工蟻。在螞蟻與白蟻的群落中，非生殖階級又可因分工的不同與形態的差異，分為職蟻和兵蟻。
階級可定義為群落中不同職掌的小集團，分別扮演特定的社會角色與執行特定的群落工作，而群落中的工作可分為生殖、育幼、覓食、築巢、禦敵等五大類。生殖階級僅負責生殖的工作或短期的育幼，其他工作則由非生殖階級來負責。
非生殖階級的分工系統可由兩種模式來建立。一種是形態的分工系統，在部分螞蟻與白蟻的群落中，便可發現形態上有明顯差異的非生殖階級個體（職蟻與兵蟻），牠們負責的工作也有相當程度的差異。另一種是暫時性的分工系統，在社會性胡蜂、社會性蜜蜂與部分的螞蟻群落中，非生殖個體間並無形態上的差異，牠們的分工方式是以個體間的年齡大小來加以區別。然而這些階級又是如何形成的呢？由於白蟻的階級系統與社會性膜翅目有所差別，因此以下分開來介紹。
白蟻的世界是兩性均等的社會，群落中雄性個體與雌性個體以等比例存在。因白蟻屬於漸進變態的昆蟲，在非生殖階級中多以非成熟的個體（若蟲）來擔任，且兩性都有，而性別則由性染色體來決定，生殖階級與兵蟻則由若蟲成熟後形成。
社會性膜翅目昆蟲則屬於完全變態類的昆蟲，並且具有與其他昆蟲完全不同的遺傳方式，即社會性膜翅目昆蟲基礎遺傳理論的單雙套遺傳系統。在這個遺傳系統下的性別決定，是由染色體的套數來控制的，未受精的單套染色體卵會發育為雄蟲，而受精的雙套染色體卵會發育為雌蟲。
因此，在這個系統中，雄蟲可產生與其遺傳組成完全相同的精子，而卵僅能保有雌蟲一半的遺傳組成。所有的受精卵都是雌性的個體，但這些遺傳背景相似的受精卵，卻會因不同的外在因子刺激，而有不同的發育方向，這些外在因子對於不同的種類會產生不同的影響。影響社會性膜翅目階級發展的外在因子，包括費洛蒙的刺激、幼蟲的營養、冬天低溫作用、溫度、階級間的抑制作用、卵的大小，以及蟻后與蜂后的年齡。
利他行為
在社會行為發展的過程中，利他行為是發展的要素。利他行為可定義為，一些個體的行為表現會使其他同群落的個體獲利而本身有所損失。例如工蜂或工蟻在發育的過程中漸漸喪失生殖的能力，轉而去照顧同群落的其他個體，這種與其他昆蟲積極產下子代，以延續自己基因組成的行為大不相同。
利他行為形成的機制到目前為止尚無法充分了解，有些學者利用遺傳組成相似性程度，來解釋利他行為在社會性膜翅目中的產生機制。該理論認為，因為膜翅目特殊的單雙套生殖系統，使得子代雌蟲個體間的遺傳相似度達 75％，比自己產下子代的 50％ 高出許多，因而使得多數個體放棄自己產子，而去照顧群落中的其他個體。但這理論仍有許多爭議有待解決，因有許多種類具有多蟻后、蜂后的群落習性，以及蟻后、蜂后多次交尾等現象，將會使個體間遺傳相似性大幅降低。
超級有機體
在對社會性昆蟲有所了解後，把社會性昆蟲的一個群落看成是一個具有行為能力有機體的理論，漸漸為學者所接受。而「超級有機體」則被用來描述真社會性的昆蟲群落，這個超級有機體由許許多多可自由活動的「細胞」（群落個體）所組成的「器官」（群落階級）架構而成，在環境中如變形蟲般地隨時改變形體來適應生活的環境。
以螞蟻為例，職蟻用如同變形蟲觸手般的運動方式，來獲得環境中的資源，以及負責對有機體中其他細胞的營養運輸，是這有機體的運動、感覺與運輸器官。蟻后僅負責生產的工作，是生殖器官。幼期個體是有機體中的再生器官，來替補群落損失的部分。而許多證據也顯示，超級有機體的中樞應是這些軟弱的幼期個體，因為牠們對環境與食物的要求嚴格且強烈，往往決定了整個群落的動向。
經由對社會性昆蟲的認識，並且從社會性昆蟲的階層、社會性昆蟲的種類，到社會性昆蟲生物學的扼要說明後，不難發現社會性昆蟲的世界充滿著驚嘆與新奇，驅使著研究人員去了解這種和哺乳動物完全不同的生物社會性體系中的奧祕。但社會性昆蟲的種類繁多，各有獨特的發展體系，無形中也阻礙了研究的進程與腳步，人類若想充分認識牠們，仍需更加努力才行。
