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解開龜甲的進化起源

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范姜文榮｜國立臺灣大學生命科學系

烏龜是長壽的代表物種，有存活超過一百多年的紀錄。牠們的頭部與四肢可縮進「龜甲」內，因此龜甲是用來保護身體、抵抗外敵的特殊構造。龜甲是由背側的「背甲」與腹側的「腹甲」所構成，而背甲是由肋骨與背骨兩者癒合而成，因此烏龜活著的時候，龜甲無法與身體分離。

包括鱷魚、某些種類的恐龍及犰狳等脊椎動物，背部具有骨骼般盔甲。這些位於肌肉的外側的骨骼般盔甲，稱作「皮骨」（dermal bone）組織。皮骨的發育過程與肋骨及四肢骨骼不同，皮骨在骨骼形成前，先發育成「軟骨」的構造；在烏龜類胚胎，不僅先形成軟骨構造來進行骨骼形成，接著擴展成板狀構造，擴張的板狀構造於其肋骨間的空隙迅速地充滿物質，最後形成一體的背甲。

從19世紀到現在為止，許多對烏龜背甲有興趣的動物學家間一直爭論不休，背甲究竟是如何演化變成現在特殊的形態。關於烏龜的背甲進化起源主要有兩種假說，假說1：認為烏龜的祖先物種與目前物種，其外側具有的皮骨性盔甲，是由體幹骨骼加上皮骨成分共同發育而成。假說2：認為烏龜的背甲僅是肋骨或背骨的變形結構，未含皮骨成分。

為了解開此謎題，以日本理化學研究所為主的共同研究團隊，進行烏龜類胚胎發生過程的組織學上的觀察，以及三疊紀的化石樣本調查。研究團隊使用烏龜類的胚胎，製作組織切片進行背甲發育過程的詳細觀察，並比較雞的肋骨、鱷魚的皮骨性盔甲的發生過程。結果發現烏龜類胚胎於肋骨形成後，其包覆肋骨的骨膜擴張，於骨膜內側形成背甲。再者，鱷魚的皮骨性盔甲是在真皮層所形成，但是烏龜的盔甲並非在真皮層所形成，而是發育自較深層的結締組織。從以上實驗結果發現：烏龜的背甲不含皮骨成份，而是由肋骨擴張結構所形成。

另外，調查化石標本方面，找到與烏龜類分類系統上相近的三疊紀海生爬蟲類，發現其背甲非由皮骨性盔甲所組成，而是由其下層的肋骨擴張所形成。此結果也支持烏龜類的背甲未含皮骨成分。

由於烏龜在演化過程中，失去了肋骨周圍的肌肉。因此，為何烏龜的肋骨僅在背側擴張，卻未形成覆蓋肋骨的肌肉，將是今後解開此進化過程的新課題。

此研究成果2013年7月9日刊載於英國知名科學期刊《Nature Communications》線上版。（本文由國科會補助新媒體科普傳播實作計畫」執行團隊撰稿）

責任編輯：陳俊宏｜國立臺灣大學生命科學系

資料來源

日本理化學研究所2013年7月9日訊

三疊紀(5) 演化(120) 腹甲(1) 科發月刊(5210)

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