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臺灣特有的生態議題：風吹草低見能源

97/05/07 22669

江友中｜中山大學生物科學系

John C. Clifton-Brown｜英國草地與環境研究所

王薇琍｜屏東科技大學生物科技研究所

沈姿秀｜屏東科技大學生物科技研究所

生質能作物的興起

近年來，由於化石燃料快速消耗，導致大氣中二氧化碳濃度持續增加，所產生的溫室效應已成為 21 世紀的夢魘。因此，如何進行二氧化碳減量和加速大氣中二氧化碳的固定，便成為一大挑戰。在 1997 年 12 月「聯合國氣候變化框架公約參加國第三次會議」制定的「京都議定書」中，把目標定位在「把大氣中的溫室氣體含量穩定在一個適當的水準，進而防止劇烈的氣候改變對人類造成傷害」，其中二氧化碳的排放量更是最重要的一環，這議定書已在 2005 年 2 月 19 日正式生效。

然而，根據國際能源總署（International Energy Agency, IEA）的資料，2004 年全球二氧化碳的總排放量是 26,583.28 百萬公噸，平均每人製造 4.18 公噸。台灣二氧化碳的總排放量是 255.42 百萬公噸，平均每人製造 11.26 公噸，相較於全球而言，臺灣二氧化碳每人排放量是全球的 2.7 倍。因此，我們若未能及時採取減量措施，未來會付出極大的代價。

目前把大氣中的二氧化碳轉變為碳水化合物的方法中，以利用植物的光合作用能力來進行，是最重要且是全世界人類的希望。因此，可再生能源或綠色能源便成為重要的研究課題。

以植物為基礎考慮可再生能源的生產，穀物的酒精製造、油脂性植物的生物柴油生產、農林業廢棄物的汽電共生等課題，已被廣泛地討論與開發。因應這類綠色能源工業的發展，植物原料來源的研究包括穩定的生質能作物供應，各種短期生長作物包括芒草、狼尾草、樹薯、麻瘋樹、蓖麻等的改良和測試，以加強二氧化碳的固定能力。

著手進行具潛在應用能力的生質能作物調查時，主要的考慮因素在於作物生長周期中，經由光合作用固定二氧化碳產生的生物量，應高於常見的農業作物。此外，種植這類作物的生長期間，對於肥料、殺蟲劑的使用率要低或不需使用。以及如何有效率地運用各種環境資源，如水資源等，期能在最少的物質與能量輸入下，獲得最高的生物量。

早期評估能源作物的範圍，局限在常見的穀類作物，利用其中所含澱粉等醣類化合物直接進行酒精發酵做為生質能燃料。近年來因為原油價格高漲，歐美國家在汽油中添加 10％的酒精，以降低石油的消耗。然而，因為使用澱粉類作物如玉米產生酒精，已影響到糧食的供應。

現今，尋找可用的生質能作物，已經由糧食作物轉變成非糧食性作物，多年生禾本科草本植物成為生質能作物的篩選方向。例如以芒草做為生質能作物的研究中，英國和歐盟科學家把東亞的二倍體中國芒和四倍體蔗芒人工雜交，形成三倍體的巨芒，它是多年生、具地下莖且快速生長特性的生質能作物，因此成為一種新興農作物。

目前，這種芒草已經在歐洲東北部大量種植，供應局部地區發電廠直接燃燒使用，也有做為生質能基礎工業原料的潛力。在美國伊利諾州的種植實驗中，其生物量最高可達每年每英畝 14 公噸乾重，可做為纖維、火力發電廠燃料等，並達成二氧化碳固定的目的。

芒草在歐美的興起

芒草是禾本科黍亞科芒屬植物，分布於亞洲到太平洋各島嶼，以生長快速著稱，在崩塌破壞地中會快速占領棲地，發育成優勢植物。19 世紀時，歐洲人喜愛芒草多年生和常綠的特性，由亞洲引進歐洲進行園藝育種與種植，做為庭園造景植物之一。

為了達到 1997 年「京都議定書」的目標，英國和歐盟著手研究，尋找適合的生質能作物，初期目標是用來做為化石燃料替代物的可再生燃料，以期經由燃燒轉換後產生熱能和電能。理想的能源作物有幾個要件：易乾燥、多年生可重複收穫，能夠有效地利用氮、水及其他資源，且具有抗蟲抗病的特性。經由物種篩選，原產於亞洲和太平洋地區的芒草符合上述的條件，並可兼顧經濟效益與環境保護，是目前英國和歐盟認為理想的生質能作物。

英國與歐盟各國一直致力於降低二氧化碳排放量，而生成二氧化碳的主因是火力發電，因此使用天然資源如風力和水力發電方式，可減少部分火力發電的二氧化碳生成。另外，改用生質能作物替代化石燃料進行火力發電，可以使得二氧化碳淨生成量降低。因此，英國預計到 2010 年會有 12 萬 5 千公頃的土地投入生質能作物生產的行列。未來目標更計劃能夠成為共同生物基礎原料，包括酒精、生物柴油、合成塑料、紙漿纖維等的來源。

產業上，芒草種植的方式是無性生長繁殖系統，利用育種選殖的三倍體巨芒進行商業生產。利用禾本科植物地下根莖方式繁殖，在溫帶地區每年春季時，芒草的新芽會由地下根莖生長凸出地面。至 8 月底左右，長到 3 公尺或更高，產生約每英畝 8 到 14 公噸乾重的生物量。至秋天轉冷時，會促使其地上部乾燥老化，轉移能量與礦物質並儲存於地下根莖中以度過寒冬。至第 2 年早春時，就可利用傳統的農業機具收割乾燥芒草，做為生質能的基礎原料。

芒草的種類

芒草在分類上的地位是禾本科黍亞科蜀黍族芒屬植物，與甘蔗屬是近緣物種，二屬之間有雜交成功的例子。芒草植物全世界約有 20 種，主要分布地是東亞、南亞和環太平洋群島，現已擴展至西非、美洲和歐洲地區。

依據各國植物誌的記載，就外部形態和地理分布上的關係，芒草可區分成 3 大群。第一大群是由中國芒及其變種形成的分類群，主要分布地區是中國大陸東部、朝鮮、日本、琉球群島、小笠原群島、台灣、菲律賓群島等。第二大群是由五節芒形成的分類群，主要分布在中國南部沿海、東亞和南亞地區，如臺灣、菲律賓群島、印尼群島、印度、中南半島、南太平洋諸小島等。第三大群是由尼泊爾芒為主所形成的區系，分布範圍以環繞喜瑪拉雅山的區域為主，涵蓋中國大陸的雲南、印度北部、巴基斯坦、緬甸、尼泊爾等地。

芒草是風媒物種，花粉藉由風的吹動隨機傳播至雌蕊上，進行授粉以產生種子。種子的傳播主要靠風的吹動與重力，傳播的距離和種子重量相關。李瑞宗博士曾經利用噴漆的方式測量風的傳播能力，可以在植株 5 公尺的範圍內找到噴漆的種子，顯示傳播距離有限。然而，芒草會產生地下根莖，由根莖上的芽點大量產生新的分ㄚ，向外以無性繁殖的方式快速拓殖。因此，能夠快速占領地表破壞的開闊地區，如在陽明山區的七星山地區和五指山地區，以及合歡山等高山地區形成草原植被。

然而，臺灣的地形複雜、海拔高度的變化大，分布在不同地區的芒草外型變異大，遺傳變異也大，分類鑑定的難度高，導致分類學者意見分歧。

目前可把臺灣芒草區分成五節芒和中國芒複合群二大系統。五節芒外型高大，花期約為 4 到 7 月，在臺灣低海拔山地地區常見。中國芒複合群的變化大，分布範圍涵蓋全島，可依外部形態區分為八丈芒、臺灣芒、白背芒及高山芒 4 個變種，其中 3 個變種是臺灣特有。八丈芒的主要特徵是在葉片下方有瘤狀乳突；臺灣芒的主要特徵是葉鞘表面具有軟毛；白背芒小穗具有短柄，外穎具有三出脈；高山芒小穗柄長，外穎具有五出脈。

針對現今生質能作物的開發與利用，歐美地區的科學家與企業紛紛投入研究開發的行列，臺灣芒草因為高遺傳變異，已經引起關注。因此，臺灣芒草可能成為未來的生質能作物的種原寶庫。

芒草親緣大搜祕

以往利用外部形態與內部解剖的特徵來分類，其實無法釐清物種的親緣關係。隨著分子生物學的發展，親緣關係的查驗多了一套有利的根據，就像以前單憑身分證上的照片斷定誰和誰是親戚不一定準確，現在則用 DNA 鑑定以別親疏。

上代和下代間經由生殖把做為遺傳物質的 DNA 傳遞下去，進行有性生殖的子代接受父母代經由減數分裂而來的遺傳物質，結合形成子代的遺傳物質。因此，利用代代相傳的 DNA 所帶的資訊，可提供特徵進行生物間親緣的分析。在子代的 DNA 特徵中，另有不經由減數分裂而來的遺傳物質，例如動植物的粒線體基因組和植物的葉綠體基因組，就是屬於這類型的遺傳物質，它們能忠實地顯現親本母系的來源。因此，粒線體和葉綠體基因組成是追蹤母系來源的有效標示物。

鑑定芒草親緣關係的分子標記，是利用葉綠體 DNA 的 trn L 至 trn F 基因間隔片段，以其中核苷酸序列變異的資料，重建臺灣的芒草間親緣關係。臺灣的中國芒複合群經由輻射適應而形成八丈芒、白背芒、臺灣芒和高山芒 4 個變種，其分布區域分別是海邊、低海拔、中海拔和高海拔山區。造成生物種輻射適應的原因，是單一來源的祖先族群傳入島嶼之後，被限制在不同的棲地中，由於海拔高度、棲地阻隔等因素，造成族群基因的分化，甚至形成了新物種。

臺灣曾經以陸橋與亞洲大陸連接，陸橋消失後形成今日的臺灣海峽。大約在距今 2 萬年前，最後一次冰河撤退，臺灣出現了許多開闊的棲地，中國芒便在這時迅速占領棲地，建立區域性族群。低海拔山地芒草族群形成現今的白背芒，中海拔山地芒草形成了臺灣芒，而超過海拔 2,600 公尺山區的芒草形成了高山芒，八丈芒則僅分布在海濱地區。

因此，臺灣的芒草與大陸的芒草相似但不相同，應該是臺灣海峽形成後，臺灣的芒草祖先和大陸芒草祖先基因交流中斷，臺灣的芒草呈現孤立化的現象，為適應臺灣不同海拔高度環境的差異，臺灣的芒草產生了基因變異。加上適應當地環境的天擇作用，形成了明顯的分化與變異，臺灣的中國芒複合群因而具有不同的形態與分子變異的情形。

為因應現今全世界致力降低二氧化碳排放量的趨勢，開源與節流成為重要的課題。在節流方面，利用天然綠色能源如風力發電和水力發電，可減少部分使用化石燃料進行火力發電的二氧化碳生成。在開源方面，增加大氣中二氧化碳的吸存，可降低二氧化碳的含量與增加生質能的產生。

傳統上，芒草在亞洲原生地區僅用來做為飼養動物的牧草、建造房屋及造紙的材料等。然而，在我們眼中會割人的「雜草」，在歐洲地區則成為未來生質能的重要作物，進而開發芒草做為如合成塑料、纖維、燃料等的基材，是歐美科學家眼中的「寶」。

生質能作物的篩選與馴化是現今歐美科學家的重要研究工作，臺灣芒草具有高度遺傳變異，是上天給我們的天然寶藏，是作物馴化過程中篩選有用遺傳變異的來源。

附錄

狼尾草　原產於非洲，是多年生草本植物，稈直立，可高達3公尺，生長在溫熱潮濕的環境中，常見於多石礫的乾河床及河邊砂質土壤，現今可做為生質能源作物。行政院農業委員會畜產試驗所成游貴博士進行其雜交後選育工作，已獲得高品質、高產量的新品種的狼尾草台畜草一號與台畜草二號。

芒草　原產於東亞、南亞和環太平洋群島，現已擴展至西非、美洲和歐洲地區，以生長快速著稱，在破壞地中會快速占領棲地，發育成優勢植物。芒草能適應不同的生態棲地，如農地、鹽分地、乾旱地，甚至重金屬污染地，分布範圍更是從平原到山坡地、低海拔到高海拔地區。

歐洲科學家進行芒草的雜交改良，把二倍體的中國芒和四倍體的蔗芒雜交，形成三倍體的巨芒，具有快速生長的特性，成為歐洲一種新興生質能農作物，生物量高達每英畝 14 噸，可做為纖維、火力發電廠燃料，並達到二氧化碳固定化的目的。

深度閱讀

周昌弘、黃生、陳淑華、郭長生、蔣鎮宇、江友中（民 88）臺灣芒屬植物生態與演化，科學發展，27(10) ，1158–1169。
Clifton-Brown, J.C., Stampfl, P.F., and Jones, M.B. (2004) Miscanthus biomass production for energy in Europe and its potential contribution to decreasing fossil fuel carbon emissions. Global Change Biology, 10(4) , 509-518.
Moses, R. (2001) Drive your car into the ground. Environmental Health Perspectives, 109(9) , A416.

資料來源

《科學發展》2008年5月，425期，20 ~ 25頁

京都議定書(19) 臺灣芒(1) 有生殖(7) 火力(5) 狼尾草(5) 芒草(6) 綠色能源(41) 再生能源(106) 科發月刊(5210)

臺灣特有的生態議題：風吹草低見能源

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