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蛋白質進入葉綠體也有偏好

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郭朝禎｜《科學發展》特約文字編輯

在植物細胞中，葉綠體是擁有多項生化反應的特殊胞器，具備合成、解毒、營養利用等代謝功能。例如在葉綠體中進行的光合作用，把二氧化碳固定成為醣類，並進一步合成澱粉，以做為植物生長發育所需的碳源，也成為人類主要的糧食來源；而在氮肥的吸收上，葉綠體能把銨態氮同化為胺基酸，做為植物體生合成的原料。

葉綠體要能執行這些不同的功能，靠的是裡邊許多酵素的協調作用。這些酵素本質上都是由蛋白質所構成，但這些蛋白質多數不是葉綠體自家生產的。雖然葉綠體有自己的DNA，也能使DNA轉錄及轉譯為蛋白質，但葉綠體並非一個完全自主的胞器，絕大部分的葉綠體蛋白質都是藉由細胞核內基因所製造出來，並在葉綠體膜上運輸複合體的協助下，由細胞質送入葉綠體中發揮其功能。換言之，葉綠體是否能正常運作，關鍵在於這些蛋白質能否以正確的方式進入葉綠體中。

然而如何安排這些蛋白質送往葉綠體而不是其他胞器呢？那是因為要送往葉綠體的蛋白質，本身都帶有一段可被葉綠體膜上運輸複合體辨認的導引序列。然而運輸複合體是如何辨認導引序列並把蛋白質送入葉綠體內部呢？

為解開這謎團，中央研究院分子生物學研究所李秀敏研究員的實驗室長期致力於這方面的研究，他們不但找到了多個運輸複合體的重要成員，最近與研究團隊中的鄧伊珊博士及詹博婷助理更首次發現蛋白質進入葉綠體會受植物年紀的調控，也就是不同蛋白質會喜好進入不同發育階段的葉綠體。同時，這種對各個發育階段葉綠體的選擇能力，竟也是由這導引序列所決定的！

過去，學者普遍認為初生的葉綠體需要較多的蛋白質以供成長，因此所有的葉綠體蛋白質應偏好進入初生的葉綠體，而隨著葉綠體漸漸成熟，蛋白質進入的效率也全面下降。但依李研究員團隊以遺傳及生化學的方法證實，葉綠體蛋白質可依對葉綠體年紀的喜好而區分為3群，第1群喜好進入初生的葉綠體、第2群進入成熟或初生葉綠體的效率相同、第3群則喜好進入成熟的葉綠體。

進一步比較藻類與維管束植物的蛋白質發現，第1群蛋白質在藻類植物時期就有偏好進入初生葉綠體的能力，第3群蛋白質則在維管束植物才開始偏好進入成熟的葉綠體，顯示第1群與第3群蛋白質的導引序列在演化上有先後的次序關係。那麼是何種性質造成它們的導引序列有如此不同的選擇能力呢？

李研究員指出，以定點突變的實驗發現，造成蛋白質偏好進入成熟葉綠體的關鍵區域，就位於導引序列中的連續兩個攜帶正電的胺基酸，一旦去除這兩個胺基酸，蛋白質將不再偏好成熟的葉綠體。若把這兩個胺基酸再置入導引序列後，蛋白質又恢復偏好成熟葉綠體的特性。

這些發現具體呈現植物細胞如何透過運輸複合體的辨識，把蛋白質送入不同發育時期的葉綠體中，導引序列上的胺基酸組成更影響了蛋白質選擇的偏好。李研究員期望透過研究各個運輸複合體組成分子間的交互作用，逐步解開蛋白質進入葉綠體的步驟，以了解葉綠體蛋白質輸送與調控的完整機制。

資料來源

《科學發展》2014年10月，502期，72 ~ 73頁

胺基酸(30) 酵素(32) 葉綠體(4) 葉綠素(7)

蛋白質進入葉綠體也有偏好

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