世間的精靈–昆蟲：臺灣蝴蝶大驚奇
96/01/09
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徐堉峰｜
臺灣師範大學生命科學系
國人都知道寶島的蝴蝶資源聞名遐邇，在國際上有蝴蝶王國、蝴蝶樂園的美稱。對這樣的讚美雖然大家都習以為常，不過許多人可能不知道這種美譽其實其來有自。
第1篇有關臺灣蝴蝶的研究論文是在1866年發表的，發表者是英國人華萊士（A. R. Wallace）和摩爾（F. Moore）。值得一提的是，這位華萊士就是奠定現代生物地理學、劃定6大動物地理區，而被尊稱為「動物地理學之父」的那位大師。在他們的論文中，摩爾與華萊士一共論及46種蝴蝶，並記述命名了5種臺灣的蝴蝶，掀開了臺灣蝴蝶研究的第一頁。
在1980年代，筆者還是個少不經事的學生時，便聽見一種說法，認為臺灣的蝴蝶資源全貌基本上已經建構完成，很難再有未知的種類發現。當時的臺灣蝴蝶研究泰斗，日籍學者白水隆博士（Dr. T. Shiru）便支持這樣的看法。會有這樣的見解其實並不奇怪，白水博士在1960年發表了《原色臺灣蝶類大圖鑑》一書，至今仍被認為是臺灣蝴蝶研究的里程碑。書中對自1866年華萊士與摩爾發表的第1篇關於臺灣蝴蝶的學術論文之後，至1960年約100年來的臺灣蝴蝶，作了詳細且完整的整理。
這本巨著對臺灣的蝴蝶研究有兩項影響深遠的意義。其一是關心臺灣蝴蝶的人們從此有了一本完整的工具書，不必從浩瀚的文獻中去找尋各種蝴蝶的基本分類地位及牠們的分布。另一方面，由於該書明確地指出大多數的臺灣蝴蝶的寄主植物、幼生期等生態資料尚付之闕如，因此引發了隨後幼生期生物學研究的熱潮。
臺灣蝴蝶新發現的序幕
1960年之後才發現的臺灣蝴蝶種類並不多，到了70年代更是屈指可數，然而臺灣「蝴蝶工業」的發展卻在那個時代邁向高峰。國內知名的蝴蝶專家陳維壽先生指出，在全盛時期臺灣約有1萬多人直接、間接依賴蝴蝶這項「產業」維生。
國際知名的蝴蝶保育學者紐教授（T. R. New），更在其《蝴蝶保育》一書中特別提及當時臺灣在這項「產業」上，一年約要用掉1千5百萬至5億隻蝴蝶，產值約為2百萬至3千萬美元。這樣的數目今天看來固然並不多，但對於剛由農業社會轉型工商業社會的臺灣而言，卻是難得的豐厚外匯。
當時「蝴蝶工業」的內涵並不只是販售蝴蝶標本而已，更重要的是把蝴蝶當作工藝品原料，蝶翅加工可製成書籤、杯墊、桌布、甚至大型貼畫。當時這項產業的重心位於南投縣埔里鎮，最盛時期光是埔里一地，便有數十家標本社及蝴蝶加工廠。除了埔里之外，全島各地北至北投，南至六龜都有標本社。
在利用量這麼龐大且從業人口遍布全臺的情形下，70年代卻鮮有新的種類發現，這項事實使當時的研究者相信臺灣蝶類的編目工作確實是告一段落了。然而，其後的發展卻教人十分意外，從80年代晚期開始，陸陸續續又有許多原先沒有記錄的蝴蝶在臺灣發現。這其中固然有一些屬於人為或自然因素侵入的外來種，但也有許多是新種、新亞種或新記錄原生種。
掀開這一系列新發現序幕的是一種叫作杉谷琉灰蝶的小型蝴蝶，早在1965年便有日人採集到疑似這種蝴蝶的標本，但直到1987年才由國人命名。牠在臺灣中、北部山區並不罕見，這麼遲才被發現可能是由於牠奇特的生態習性。牠是一年一世代的一化性蝶種，最初發現的地點是在海拔不高的北部橫貫公路，而出現期卻在早春的二、三月。棲息在寶島山區的蝴蝶一年一世代的種類並不少，但鮮有像杉谷琉灰蝶的成蝶出現得這麼早，時期又這麼短的。
緊接著杉谷琉灰蝶出場的是褐翅綠弄蝶，這種弄蝶的體型相當大，成蝶翅膀上又有鮮豔的綠色及橙色斑紋。照理說大型而美麗的原生蝶種似乎不太可能這麼遲才發現，然而這種弄蝶卻是直到1986年才發現的。有趣的是這種蝴蝶先前已知的分布地區遠在北印度、喜馬拉雅山及大陸西南部一帶，與臺灣相隔千里之遙。這種弄蝶的成蝶一般只在黃昏時分及陰雨天出沒，這種隱蔽的習性可能是牠過去沒受到注意的原因。
變成害蟲的蝴蝶
就在褐翅綠弄蝶被發現的前後，一個十分古怪的事件發生在一種小型的蝴蝶－蘇鐵綺灰蝶身上。這種蝴蝶又被稱為東陞蘇鐵小灰蝶，在1980年以前原本是謎一般的蝴蝶，不但已知的標本極少，而且在記錄到的發生地也是驚鴻一瞥。1988年發現牠在臺東蘇鐵保留區有大量個體棲息，隨後於1989年牠的分類地位被確認是臺灣特有亞種。
但就在這項研究發表後不久，這種蝴蝶突然變成臺灣各地極其常見的種類，連臺北、高雄、臺中等大都會都見得到。為什麼一種原本很罕見，到80年代才有正式報告的蝴蝶，族群量會在短期內暴增呢？這種現象十分耐人尋味。國科會及農委會林務局因此委託臺灣師範大學生命科學系調查這種現象發生的原因，並確定與外來種蘇鐵的栽植有關。
蘇鐵綺灰蝶原本的寄主植物原生臺東蘇鐵，只分布在臺東山區，而這種蘇鐵一年中只在春季有一回主要的開芽期。但蘇鐵綺灰蝶卻是一年多代的物種，而且從卵發育成為成蝶花費的時間不到1個月。像這樣生活史與寄主物互不吻合的情形，在蝴蝶中十分少見，導致蘇鐵綺灰蝶幼蟲在臺東蘇鐵非開芽季時因食物缺乏而數量稀少，而且蘇鐵雖然被認為是優良的園藝樹種，一般卻只有零星栽種。
90年代初用蘇鐵來造景突然大為流行，甚至被用來充作人行道、安全島的植栽，這些種植的蘇鐵多半是原產沖繩等地的外來種蘇鐵。而這些外來種蘇鐵一年會開芽許多次，這使得蘇鐵綺灰蝶得以終年都有食物供應，因而擴增其群體個數。於是一種原本罕見的蝴蝶便因外來種的介入引起大發生，反而變成了園藝害蟲。
山毛櫸森林中的特有種
90年代又有一種令人矚目的蝴蝶被發現，那便是夸父璀灰蝶，這種蝴蝶又被稱為夸父綠小灰蝶或插天山綠小灰蝶。璀灰蝶屬的蝴蝶長久以來被認為是日本的特產，因此在臺灣發現格外引人注目。這種蝴蝶在自然界的唯一幼蟲寄主是珍貴稀有的臺灣山毛櫸（臺灣水青岡），而牠的生活周期與臺灣山毛櫸也形成完美的對應。
臺灣山毛櫸是臺灣地區少有的溫帶冰河孑遺植物，在秋天葉片會全部落光，夸父璀灰蝶的母蝶則在初夏把卵粒產在枝條上。這些卵粒度過漫長的夏、秋、冬3季，等到春天山毛櫸開新芽時才孵化取食嫩葉，然後趕在葉片變老前化蛹，成蟲就在山毛櫸葉片最茂密的夏季在枝、葉間活動。由於臺灣山毛櫸只零星分布在北部山區霧林帶，夸父璀灰蝶當然也就只能棲息在北部山區。
二十世紀末發現的粉蝶
在千禧年來臨前夕的一項精彩發現，讓人們體認到臺灣大自然的豐富蘊藏，那便是兩位甲蟲專家陳常卿與周文一發現了原生種粉蝶—截脈絹粉蝶。
大而醒目的粉蝶科蝴蝶在1950年代以後便沒有原生種類被發現，截脈絹粉蝶卻是一種體型比常見的白粉蝶更大上一倍、色彩斑紋也漂亮得多的種類。牠幼蟲的寄主是有名的中藥材十大功勞類植物，目前已經調查出來的棲息地都在南部中海拔山區。
千禧年後命名的蝴蝶
進入21世紀之後新發現仍持續出現，2005年在英國《自然史》期刊發表的高山鐵灰蝶，是在臺灣地區森林最高層的高山常綠硬葉林帶發現的種類，也是棲息在這種獨特林相中的代表蝶種。牠是與高山鐵灰蝶關係最近的姐妹種，目前只發現在大陸的甘肅、陝西一帶，與臺灣相距2,000公里之遙。這種蝴蝶可說是見證冰河時代的孑遺物種，牠的祖先在臺灣與亞洲大陸相連的遠古時代，必定曾經廣泛分布在亞洲大陸的南部，因氣候變熱而經歷了嚴重的滅絕事件，導致今天的遠距分布現象。
同年一項臺日合作研究發表了另一新種蝴蝶，即分布在中央山脈山區的蓬萊黃斑弄蝶。這種弄蝶是臺灣產黃斑弄蝶屬5種之中最大型的一種，卻也是最晚被記述的一種。研究發現牠與分布在亞洲大陸及日本的曲紋黃斑弄蝶及菲律賓的尼勃黃斑弄蝶親緣關係最近，可說是菲律賓地區生物相與亞洲大陸生物相關係中的一項「失落的環節」。
環境變化的警訊
限於篇幅，上面所談到的新發現、新記述的原生蝶種其實只是一部分，此外還有1989年從臺東蘭嶼新記錄的連紋袖弄蝶菲律賓亞種、1990年記載的墨子黃斑弄蝶及熱帶娜波灰蝶、1998年記載的王氏波眼蝶，以及2000年記載的狹翅波眼蝶，也就是說從20世紀80年代後期至今已新增加超過10種蝴蝶。
臺灣豐富的生物資源實在令人讚嘆，遺憾的是，我們也有大約同等數目的蝴蝶種類已經滅絕或瀕臨滅絕。由於蝴蝶向來被視為良好環境的指標物種，這些原生蝶種的衰亡無疑顯示了經濟發展背後的環境惡化。另一方面，80年代以來已經有好幾種外來種蝴蝶進入臺灣並立足定居，立足的成功率遠超過80年代以前，這一警訊同樣訴說著在不經意間，我們的環境有了多大的改變。
在讚嘆我們所擁有的大自然豐富資源的同時，也應該留意這些資源的保護與永續經營。
