氣候變遷的主要原因是人類各項活動使地球「碳」循環失去平衡。減少碳排放或是轉化溫室氣體一直是科學家努力的方向,然而大自然原本就存在碳封存機制,因此了解地球「碳」循環的機制也是解決氣候變遷的方法之一。
海洋、森林、土壤可以透過不同形式將「碳」儲存成「碳匯」,使碳封存在環境或生物體中,平衡二氧化碳釋放至大氣中的碳排方向。而微生物就是地球碳匯與碳排的直接或間接貢獻者。有些微生物會氧化或還原溫室氣體,有些微生物則可以利用「固碳酵素」增加碳匯。因此不管在農業與工業應用上,我們希望可以找到增加或是維持該生態中固碳微生物多樣性的管理方法。未來也可以透過分離關鍵固碳微生物或是以合成生物學改造固碳微生物,增加碳匯並減少碳排。以下我們讓大家更認識關鍵的微生物固碳作用。
固碳在生命起源及早期地球環境中的作用,為什麼是科學家研究的核心問題?
每個生物都需要「碳」養分,但不是所有生物都以攝取醣類當作「碳」養分。自營生物可將二氧化碳(無機碳)轉變為醣類或是生化反應的核心物質(例如乙醯輔酶A,acetyl-CoA)有機碳,如同把空氣游離的二氧化碳固定成養分一樣,所以稱為固碳。科學家經由分子演化、同位素數據、生化機制等研究推測,古老的生命(微生物)可能經由固碳作用獲取自身所需的碳養分。此外,經由地球從古到今的空氣比例、元素循環數據,固碳微生物改變了整個地球環境。
養分循環對於地球生物圈非常重要,就跟某住宅區的生活機能供給居民食衣住行一樣。我們需要了解其機制,好讓我們可以知道如何保護生物多樣性、知道養分循環正如何被破壞、以及未來如何應用。在自然界中有 6 種固「碳」作用,我們熟悉的光合作用中,卡爾文循環(Calvin cycle)只是其中一種。為什麼需要不同種類的固碳作用?這是因為地球生態環境非常多元,不同地區的氧氣濃度、元素濃度、光照強度都不同。因此有些固碳作用的酵素不需要光當作能量來源、有些可以在厭氧環境、有些可以使用不同金屬當作製造酵素的核心材料等等。
有非常多樣的微生物在地球各種不同環境將「碳」固定。因此科學家可以推測微生物從古到今是怎麼不斷演化與改變環境、我們如何運用不同種類的固碳酵素將已經破壞的「碳」循環修復、如何運用微生物改變火星環境讓人類居住⋯⋯其重要性高,應用非常之廣。
碳匯可分為藍碳(海洋)、綠碳(森林)與黃碳(土壤)。藍碳匯的關鍵就是微生物,像藍綠菌可以自己固碳,或是與藻類、海洋動物共生固碳;在森林綠碳匯中,與地衣共生的固碳微生物、土壤的固碳微生物都是間接或直接幫助綠碳的幕後推手。研究藍碳與綠碳主要的目的,就是我們不希望它們被破壞而導致儲存的碳被釋放(像是森林砍伐或是棲地被破壞等)。
另一方面,土壤碳匯是常被忽略的重點,卻是孕育現今生物多樣性最大的推手。由於糧食生產與人類活動,我們必須不斷擾動土壤,就會使黃碳不穩定。如何維持糧食產量,同時增加土壤碳匯,是黃碳研究的困難之一。土壤有複雜的化學、物理、生物特性,因此科學家用不同研究方法探討黃碳形成機制,其中固碳微生物就是形成黃碳的原因之一。土壤中有可能同時蘊藏 6 種具有固碳酵素(只是比例與位置不同)的微生物族群。近期實驗指出,黃碳可以藉由土壤中固碳微生物產生,而且產生的是穩定的土壤碳匯,不會輕易被釋放出去;深土層的異營菌分解石化污染物所產生的二氧化碳,也有對應的固碳微生物,能進一步將「碳」固定下來。平時我們腳底下的土壤就有許多微生物默默為地球碳循環作出貢獻。
碳匯可分為藍碳(海洋)、綠碳(森林)與黃碳(土壤)。圖片來源:本文作者提供
伍德-隆達爾代謝途徑介紹:從古老持續到現在的固碳作用
第一個產氧光合生物-藍綠菌改變整個地球空氣組成。地球主要有 2 次氧氣濃度急遽上升大事件,分別是大氧化事件(great oxidation event, GOE)與新元古代氧化事件(Neoproterozoic oxygenation event)。這 2 個大事件都跟產氧光合生物有關(固碳 + 產生氧氣)。然而古代地球與現今許多生態環境是沒有氧氣的,在產氧光合作用出現之前,厭氧的伍德-隆達爾代謝途徑(Wood–Ljungdahl pathway)被認為是古代地球主要(甚至最早生命)的固碳作用。
1932 年 伍德(Harland G. Wood)與隆達爾(Lars G. Ljungdahl)發現,產乙酸細菌可以固定二氧化碳產生乙醯輔酶A(時間比卡爾文循環更早)。目前科學家發現伍德-隆達爾代謝途徑主要有 3 個固碳子路徑,每個路徑都從固定二氧化碳最終合成乙醯輔酶A。而其中的主要路徑只要 2 個步驟(CO2→CO→乙醯輔酶A)就可以合成乙醯輔酶A。不只如此,伍德-隆達爾代謝途徑固定二氧化碳所需要的三磷酸腺苷(adenosine triphosphate, ATP)遠低於其他固碳路徑。以生化反應的角度來說是一件很驚人的事情。要知道我們需要攝取與分解醣類、蛋白質、脂質來轉化成乙醯輔酶A,才能進一步產生生命所需的 ATP。而這些微生物只需要簡單又節能的步驟就可以產生。
伍德-隆達爾代謝途徑示意圖。圖片來源:Yikrazuul/wikipedia.org
目前的同位素數據推測,地球可能在 39.5 億年前就有伍德-隆達爾代謝途徑;分子演化與生化機制相關的研究更是推測「最後共同祖先(last universal common ancestor)」可能就有伍德-隆達爾代謝途徑。這樣新的科學文獻將過去已知的最早生命時間推到更古老的年代。然而,這個固碳作用在現今的地球還是很活躍。利用總體基因體定序方法(一個可以偵測環境所有生物的技術),科學家發現海底火山、極端環境、動物腸道、土壤、地下水等厭氧的環境,都可以看到許多可以利用伍德-隆達爾代謝途徑固碳的微生物。即使在厭氧的生態區域,以伍德-隆達爾代謝途徑固碳的微生物也成為碳匯的貢獻者。
由上面的論述應該可以理解,地球各種環境的生態平衡是經過非常久的生物演化結果,因而一個物種的消失會造成嚴重的生態失衡,以至於現今大眾都有保護瀕臨絕種動植物的基本概念;對於微生物也需要有相同看法,科學家因而紛紛提出保護微生物多樣性的重要性。微生物在各不同環境默默進行著固碳作用,我們可以透過更多深入研究,來認識這些肉眼看不見卻極其重要的微生物。
未來方向與技術
其實每種固碳作用都是非常複雜的,再加上科學家都還未完整分析不同環境的微生物,地球不同生態的固碳微生物還有待我們理解。透過現今的總體基因體定序技術,科學家有可能偵測環境的所有固碳微生物。但是困難就在於我們有可能採集所有的環境樣品嗎?龐大的基因體數據有可能全部分析完嗎?由基因體分析的機制可以解釋碳匯的消長嗎?這需要跨領域科學與研究人力的投入。總之,我們知道固碳微生物改變整個地球環境,而如今我們希望可以透過了解固碳微生物,再次改變(我們人類已經破壞的)地球環境。
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