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控制植物的「減數分裂」

102/09/25 11076

王道還｜中央研究院歷史語言研究所助理研究員

富不過三代」，表面上只是人文界的「傳統智慧」（conventional wisdom），其實涉及一個重要的生物學問題，那就是有性生殖的起源。因為實行有性生殖的親代，必須透過減數分裂產生配子。在這個過程中，親代基因組不但會發生重組，而且只有一半遺傳給子女。因此，任何一個親代個體，即使擁有完美的基因組，子女都無法享有同樣的基因優勢。這樣的生殖模式居然會成為複雜生物的主要生殖手段，演化生物學者至今仍然沒有提出教人信服的完整答案。

這不只是個令人好奇的知識問題，而且有實用意義。例如育種專家好不容易培育出來的動物品種，基因組必然會在生殖過程中解散。十多年前因「桃莉」誕生而引起大眾矚目的「克隆」（cloning）技術，其實只是凍結動物基因組的技術。

在植物界，有些植物已演化出不透過減數分裂而產生配子的辦法，每一粒種子的基因組都與親本完全一樣。這種無性生殖模式叫做「無融合生殖」（apomixis），在蕨類中很普遍。但在高等植物中，只在被子植物的34科中發現，其中3∕4物種集中於菊科（如蒲公英）、禾本科及薔薇科（如黑莓）。可是供應人類主食的莊稼，沒有一種實行無融合生殖。

無融合生殖包括兩個步驟：第一、在種子形成時，阻止減數分裂，因而基因組合不變；第二、這樣的種子不需受精就能夠發育（即孤雌生殖）。此外，種子萌發時，還需要「胚乳」供應營養。過去的研究證明：這些無融合生殖的要件都由基因控制，不過還沒有人找到相關的特定基因。

1990年代，學者已經在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）的基因組裡，找到了3個突變基因與胚乳形成有關。接著，能促成孤雌生殖的另一個突變基因也發現了。今年2月底，一個印度研究團隊在《自然》發表報告，宣布他們找到了一個名為dyad的隱性突變基因，可以造成不經減數分裂的卵子，而且那種卵子受精後能夠萌發。

正常的dyad基因，在減數分裂過程中涉及染色體組織的調控。同合子dyad突變株（dyad/dyad）的卵母細胞，只分裂了一次就形成了兩個孢子，而不是兩次。因而孢子的基因組既沒有經過重組，也沒有減數（雙套）。雙套孢子通常無法繼續發育，成為有生殖潛力的卵子。但是這個印度團隊發現，少數雙套孢子能夠發育成卵子，它們受精後萌發成三倍體幼株。（他們還無法讓雙套卵子孤雌生殖。）

突變dyad阿拉伯芥與野生無融合生殖植物，最大的差別是：野生植物的無融合生殖性狀是顯性的，而不是隱性的。此外，在野生植物中，這種性狀的表現率非常高，例如實行無融合生殖的蒲公英就非常多產。不過，這個研究顯示：阿拉伯芥有實行無融合生殖的可能。在糧食作物中，類似無融合生殖的結果的確會自然發生，例如產生雙套配子（無減數分裂）或單套仔株（孤雌生殖），只是發生率非常低。因此，實行有性生殖的顯花植物有實行無融合生殖的基因潛力，應無疑問。

鑑於糧食需求的不斷上升，早就有學者呼籲研究高等植物無融合生殖的基因機制，以便更有效率地改良糧食作物。一萬年前，人類馴化野生植物，為人類歷史揭開了新頁。這份報告是人類馴化植物生殖機制、控制減數分裂，為農業開創新局的第一步。

資料來源

《科學發展》2008年4月，424期，78 ~ 82頁

有生殖(7) 糧食危機(22)

控制植物的「減數分裂」

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