溪流河川：臺灣的淡水魚類
91/09/05
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陳義雄｜
臺灣海洋大學海洋生物研究所教授
方力行｜
正俢科技大學運動健康與休閒系講座教授
何謂淡水魚類
狹義的淡水魚類，指的是僅能存活於淡水（鹽度小於千分之五）之中的魚類。廣義的淡水魚類，則是指在魚類的生活史中，能出現於淡水水域的，都可歸入。就整體的河川棲地而言，從高山中的高能量溪流，到平原的緩流水體，乃至於河口的氾濫平原等半淡鹹水域，存在著多樣化的棲地，提供給不同魚種棲息的空間。
針對淡水魚類對鹽度的不同耐受能力，可將淡水魚類區分成：終其一生皆在淡水水域中棲息的「初級性淡水魚」，或稱為「純淡水魚」；大部分時間生活在淡水中，但偶爾可進入鹹淡水或海水中活動或棲息的魚種，稱之為「次級性淡水魚」；另一能棲息在海水或鹹淡水水域，但是在其生活史中，會游進淡水域中生存，或是進入鹹淡水域中活動的，則稱之為「周緣性淡水魚」。
如果換另一個角度，從魚類生活史的遷移特性來區別溪河魚類，則可分為兩大類，即「淡水域洄游魚類」與「河海洄游魚類」。
淡水域洄游魚類一生的生活史包括攝食、繁殖、季節性遷移所進行的洄游歷程，都在淡水域中完成，亦即相當於前述的純淡水魚，就是溪流、河川、湖、野塘等水域中的淡水魚類。例如河川中的鯉科魚類（臺灣石鯿、高身鯝魚等 ）以及平鰭鰍科魚類（臺灣間爬岩鰍、埔里中華爬岩鰍等），會隨著季節、溫度或水流量的改變而洄游，但其遷移的範圍及規模都不及河海洄游魚類明顯。其中高身鯝魚的大範圍區季節性洄游，也僅在較清澈的溪河淡水域中，即為一典型例子。
河海洄游魚類則在其生活史中，必須經過淡水域或是河口及海洋等不同鹽度的棲息水域。因此，無論是季節性的溯河魚類，或是順流而下返回河口或海洋裡繁衍的魚種，河海交界處都是必經的洄游之地，這些魚類的生活史是否得以順利完成，都仰賴穩定的河口環境。
河海洄游魚類又可依產卵地不同，分為兩類。第一，「溯河產卵或兩域洄游魚類」會溯游到淡水域的溪河中產卵繁殖。孵化後的仔稚魚，因泳力差，會隨水流漂送而下到下游河口或海洋中成長，再溯回到溪河中之棲地繁衍。溯河產卵洄游魚類，一般指河海域洄游的鮭鱒魚類。臺灣所僅有的原生陸封櫻花鉤吻鮭，已喪失洄游習性了。溫寒帶水域內的鮭鱒魚類大部分時間在海域內成長，但成魚終究要完成溯河洄游至淡水溪流中繁衍後代。反觀兩域洄游的魚種，則僅在仔魚孵化後才隨著水流漂到下游河口水域，或甚至到沿岸水體。但其主要的成長歷程，大部分都在淡水水域中，因此與一般鮭鱒魚類的洄游並不相同。此類兩域洄游魚類，包括臺灣的鰕虎科之吻鰕虎、飄鰭鰕虎、黃瓜鰕虎、裸身鰕虎與枝牙鰕虎等。
第二，「降河洄游產卵魚類」在其生活史中，大部分時段都棲息於淡水域的溪流河川中，但是當魚性成熟時，會順著水流降至河口，然後回到海洋的特定海域中產卵繁殖。仔稚魚孵化後，會隨著海流，再漂送到大陸或沿岸島嶼，由河口溯游回到溪河中成長。此類最典型的是鰻科的白鰻及鱸鰻等。
在淡、海水交界區裡，還可見到主要以河口區為棲息範圍的「河口區產卵魚類」。其仔稚魚孵化後，漂流至純海水中成長發育，然後再游回河口區棲息繁殖。但是其中一部分種類，亦可能在沿岸環境中繁殖，因此有些種類之界定較為困難，細尾雙邊魚、舌鰕虎或是鯔鰕虎等，都算是屬於此類型。
臺灣淡水魚類相的組成特性
臺灣島因歐亞大陸板塊以及菲律賓海洋板塊相互碰撞造成歐亞大陸板塊大規模的抬升，使中央山脈出現東亞島嶼第一高峰–新高山（玉山）。這一條南北走向的山脊，產生了東西側分隔的水系。此後這道山脈成為極明顯的地理阻隔界限，使臺灣東西兩側的魚類相有極大的區隔。
若將臺灣淡水魚類依其演化類群與拓遷能力來看，應可以區隔成兩大主要類型：（1）純淡水魚類：亦即終其一生皆在淡水水域中棲息之魚類，屬於陸源性魚種包括鯉科、鰍科、平鰭鰍科、合鰓科、鯰科、塘虱魚科、鮠科、鱧科、鬥魚科等。（2）河海洄游或陸封型的海源性淡水魚類：此種魚類可完全適應淡水，但仍不免有演化自半淡鹹水或海水域的種群特性，或部分仍保有純淡水域以外的生活史類型。此類最普遍的是鰕鰕虎魚種，並包括有鰻科、鰕虎科、鮭科，以及溪鱧科等主要類群，而這些魚種也具有較佳的河系間的拓遷能力。
過去的一百萬年之間，曾經發生了多次大規模的冰河期，並造成全球海面下降，使臺灣海峽成為陸地。於是臺灣島與大陸連接，西側水系也因而相連，使得歐亞大陸地區的淡水魚類（特別是陸源性魚類）能藉著水系相連而拓遷至臺灣。然而最近一次可能造成臺灣海峽間的陸域相連之冰河期，發生於1萬8,000年前至2萬多年前。令我們驚奇的是，臺灣在多次發生了隔離與相連等地理變遷下，造成明顯的種化，阻絕了種間遺傳基因的流通，產生了數十種臺灣特有魚種。
因此，陸源性的淡水魚類，則有較大的機會進行種化。至今至少包括以下的臺灣特有種魚類，其中以鯉科魚類最多，包括臺灣石魚賓、短吻小鰾鮈、粗首、大鱗細、臺灣馬口魚、臺灣副細鯽、飯島氏銀鮈、何氏棘鮁、高身鯝魚、陳氏鰍鮀、中間鰍鮀、以及菊池氏細鯽等14種及亞種等。又涵蓋平鰭鰍科魚類共計五種，包括臺灣間爬岩鰍、臺東間爬岩鰍、臺灣纓口鰍、埔里中華爬岩鰍與最近發表之南臺中華爬岩鰍等共計5種；科之臺灣1種；鮠科之脂鮠、臺灣鮠、短臀鮠及淡色鮠等共4種及亞種。
在海源性的河川魚類方面，較為典型的大型魚種，即是鮭科之陸封亞種群的臺灣櫻花鉤吻鮭。其他之主要魚種則包括明潭吻鰕虎、臺灣吻鰕虎、短吻紅斑吻鰕虎（短吻鰕虎）、大吻鰕虎、南臺吻鰕虎、細斑吻鰕虎、恆春吻鰕虎、斑帶吻鰕虎、谷津氏猴鯊、楊氏猴鯊（更改為楊氏羽衣鯊），最近發表之蘭嶼吻鰕虎等，以及筆者即將發表的橙紋鴿鯊、臺灣鯔鰕虎、克利米鰕虎等約計有14種臺灣特有魚種。
生態保育現況與展望
臺灣淡水魚類的生態是我們在生態保育上關心的課題，其中最嚴重的是溪流棲地的惡化及破壞。臺灣山溪上游的嚴重破壞，森林植被的開墾濫伐，使多雨的臺灣山區，極易發生嚴重的山洪，造成土石流。泥水的沖刷會造成魚類鰓部缺氧而大量死亡或滅絕，也會造成棲地的淤塞。而大量的修築攔沙壩亦會造成魚類族群的阻隔及棲地的破碎化。土泥淤塞的壩體將造成棲地更嚴重的破壞，而填平的壩身也沒有適當的陡坡水流棲地。水流往下的沖刷亦會造成壩體下與壩高之嚴重落差，這些劣化的棲地型態真是隨處可見。
河川的中下游區域，是臺灣淡水魚類歧異度最大的區域。特別是低海拔平原區域，也正好是人類活動最頻繁，工業及都會建設最密集，污染源最集中的區域，因此造成了保育上最大的困難。由我們目前的研究資料顯示，與河海洄游相關的魚種高達165種以上。因此在保育對策上，並非在溪流上游清澈的水體就可順利地規劃出保護區，而是要以棲地的整體性來考量，以確保三分之二以上的淡水魚類的多樣性及生態的完整性。若再忽略的話，淡水魚將僅剩下現存的三分之一。
臺灣野生動物保育的主管單位投注之精力及經費，都極為可觀。然而，在臺灣淡水魚類的保育名錄上，保育魚種之選定確有再討論之必要。若以臺灣本地的生態保育而言，應針對臺灣特有種、瀕危或有極大獵捕壓力的魚種，優先進行保育。例如：鱸鰻雖然被列為保育魚種，但並非臺灣特有之魚種，而是廣泛分布在西太平洋區至非洲東岸，因此實沒有必要列於保育名單之上。又如高身鯝魚的確為臺灣特有種，但多年來在棲地保護下，族群明顯復甦，尤其在臺灣東部的族群甚高，因此確保其種群應無問題。倒是何氏棘鮁的數量明顯低於高身鯝魚，而多年的調查顯示何氏棘鮁的族群出現數量僅約高身鯝魚的十分之一，甚至二十分之一左右。因此確有必要將高身鯝魚降等，或是再考慮加入何氏棘鮁為保育魚種。其它如蓋斑鬥魚亦非臺灣特有種，其族群雖受到嚴重的干擾破壞，但卻於中國大陸上普遍可見。
我們已知道，臺灣確定有魚種滅絕了，包括1908年所發表銳頭銀魚以及大鱗細鯿，都已從臺灣的水系消失無蹤。所以基於本土最近十年來分類的重新釐定，與新的魚種陸續地發現，實有必要重新檢討淡水魚種之保育種選定，並進一步釐清臺灣特有種與瀕危魚種的狹分布特性，以擬定保育之對策。譬如筆者等發現臺灣特有而瀕危的狹分佈性之鯉科及鰕虎科魚類都不在少數，政府應投入心力規劃相關保育措施。
臺灣在淡水魚保育上，有許多在表面上是推行保育，但卻是破壞其生機。若以臺灣投入最多關注的櫻花鉤吻鮭為例，為了其族群之穩定，投入大量的資源做復育工作。雖然棲地的保育確為必要的方案，但若大量復育放流，則沒有必要，反而會破壞原有的基因群，加速其族群滅絕。若假設從單一配對親魚所繁生仔魚之放流量，達到野外自然繁衍量的相等量，而且活存率為均等的話，我們將會破壞原有基因庫50％之原生歧異。甚至在3年之後，原族群歧異度將破壞而只剩下12％（約八分之一）之基因歧異性，嚴重破壞櫻鱒適應環境之彈性。我們很擔心將來一個特殊之天災（洪水或土石流），也許會使此種脆弱的櫻鱒族群消失。所以仔魚放流數量之提升，可能會加深基因單純化，並未對櫻鱒生存能力有所幫忙，反而是增大了此亞種滅絕之風險。因而目前只有強化棲地之完整性及連通性，勿使環境受農業污染與破壞或引發溪水增溫。除此之外，需詳細評估人工繁殖與放流，以免發生族群劣化。
