水產養殖：魚類性別轉變的奧妙|

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水產養殖：魚類性別轉變的奧妙

94/01/07 21361

張清風｜臺灣海洋大學水產養殖學系

魚類的男男女女

人類在受精卵成為胚胎時，因為帶著不同的X、Y染色體，性別就已決定，例如Y染色體上SRY基因造成性別分化為男性。一般而言，嬰兒出生前就已經發育成只具有一種性別生殖器官的狀態，僅能選擇當男人或當女人。據研究了解，在懷孕第43～50天，胎兒即已分化為男性，至於分化為女性則稍為晚一點，約在第50～60天左右。

魚類的性別比人類有趣多了，在胚胎時期，魚的生殖器官還未分化，直到孵化後一段時間，短則十天，長則數個月，性別才會慢慢確定。大部分的魚類是雌雄異體，也就是和我們人類一樣，男的就是男的，女的就是女的。

不過，也有一些魚類是雌雄同體，在其生活史上，這些魚類的生殖腺同時有精巢與卵巢，若是先發育為男的，而後再發育為女的，這種魚稱為先雄後雌型（雄性先熟型），例如黑鯛、小丑魚等。若是先發育成為女的，而後再發育為男的，這種魚稱為先雌後雄型（雌性先熟型），例如石斑、黃鱔、鱸魚等。

為何魚類會性轉變

為什麼在自然的情況下魚類性別會有轉變，這是有趣也是複雜的生命科學問題。魚類為什麼會演化出這樣的生殖方式呢？目前有許多可能的解釋，例如在自然情況下魚類會性轉變是由於族群因素，也就是在同族群中，本來男與女的比例構成一個穩定的男女關係，若是把男的移走，那其中一尾女的會在數天內發育成為男的。

另外一種可能是，由於性轉變可以獲得更有利的生殖策略，因此年紀較小時（較小體型）是男的，年紀較大且體型較大時變為女的，例如黑鯛，因為較大體型的雌魚產卵個數較多，有利於族群存活。也有一種可能是避免「近親交配」，黑鯛長到第三年才變成母魚，交配對象是出生一、二年不同親代產生的成魚，因此可避免近親交配，也就大大減少兄弟姊妹成婚的現象。這種種可能的原因促使雌雄同體的魚類，在長期演化的過程中，慢慢發展出具有特色的性轉變生殖策略。

以目前研究比較清楚的雌雄同體魚類－黑鯛為例，黑鯛是臺灣沿岸附近淺海岩礁性魚類，肉質鮮美，是海釣客喜好的對象魚種，也是臺灣重要的海水養殖魚種之一。在每年十二月下旬至隔年三月，肚子變大，會生產小黑鯛魚苗，是牠們的繁殖季節。黑鯛在第一年與第二年繁殖季節表現成為公魚，自第三年起，約有一半的魚會自然性轉變成母魚。

由實驗知道，不足一年齡的黑鯛其生殖腺以精巢為主，僅含極小部分的卵巢組織，一年齡後的黑鯛卵巢組織開始增大，形成同時具有卵巢組織與精巢組織的兩性生殖腺，組織切片顯示精巢（TT）與卵巢（OT）組織是由結締組織（CT）區隔。

至於黑鯛生殖腺發育及性轉變的過程，在一年齡後與二年齡後非繁殖季節的六～八月，卵巢組織發育成為主要的部分，而在第一年與第二年繁殖季節時，精巢組織反而會快速發育，成為成熟精巢，這時卵巢組織所占比率極小，牠成為爸爸了。在兩歲以後，精巢慢慢退化而卵巢發育達到成熟，到三歲時，同一魚體在繁殖季節改成產生卵子，牠變成媽媽了。因此，同一尾魚，年輕時是爸爸，年紀大時成為媽媽。

我們發現，在第一與第二年的非繁殖季節，卵巢組織逐漸發育成為生殖腺主要的組織，但不知為什麼，最後還是沒有完全發育成功，反而是精巢組織發育超前，使牠成為爸爸。這些尚未知道的原因，是了解黑鯛性轉變的一個關鍵點，也是科學上的一個謎。

荷爾蒙與性的轉變

魚類生殖內分泌系統與一般陸上動物相似，主要由腦及下視丘、腦下腺與生殖腺相連構成主軸，這些腺體會合成與分泌各種荷爾蒙，腺體內並具有各種特異性的荷爾蒙受體，這些荷爾蒙要能發揮生理作用，必須透過適當的荷爾蒙受體加以接收。腦下腺接受下視丘所分泌的「釋放素」，這種荷爾蒙促進腦下腺分泌重要的生殖激素——「促性腺激素」，以刺激生殖腺合成性類固醇激素及配子的發育與成熟。

由最近研究資料得知，目前可以經由投餵荷爾蒙，促使黑鯛提前在一歲或二歲時即變為媽媽。研究黑鯛二歲至三歲之間的自然性轉變原因是項頗有趣的問題，把歷年研究成果加以歸納，得到一個重要的性轉變模式。

在二歲多的非繁殖季節，腦下腺會分泌較多的促性腺激素，這時生殖腺是兩性，而且卵巢組織的發育占了生殖腺較大的區域。但由於精巢組織具有較高量的「促性腺激素受體」及「性類固醇激素受體」，造成精巢組織較卵巢組織容易被促性腺激素及其他荷爾蒙刺激，最後發育成為以精巢為主，卵巢組織反而萎縮了，到了繁殖季節，牠成為爸爸了。

相反地，在非繁殖季節，若抑制腦下垂體分泌促性腺激素，精巢組織就不會被刺激發育，卵巢組織得以繼續發育，加上卵巢組織「環化酵素」的幫助，最後發育為真正的卵巢，在繁殖季節，牠成為媽媽了。

除了研究上述的重要荷爾蒙及這些荷爾蒙基因表現，對於黑鯛性轉變的重要影響外，近年來我們也開始了解一些與性別決定相關的重要遺傳基因的調控與表現，例如Dax-1與Dmrt-1等。研究結果顯示，Dax-1與Dmrt-1對於黑鯛精巢的分化與發育有密切關係，且僅存於精巢組織中，也就是有利於精巢的發育。相反地，「環化酵素基因」及「雌性激素受體基因」的表現，則有利於卵巢的發育。由探討這些基因的表現，有助於逐漸解開黑鯛性轉變的分子機制及原因。

根據研究，目前已能利用雌性荷爾蒙控制黑鯛在第一年或第二年時，提早變為母魚，甚至讓第二年的母魚就可以產卵，比原來需要三年才能自然性轉變為母魚，縮短一年的時間。也可以利用環化酵素的抑制劑，讓三年魚齡的黑鯛，全部維持為雄性，而不會性轉變為母魚。這些研究成果顯示，雌性荷爾蒙與環化酵素在雌性的性別分化及性轉變機制上，扮演著非常重要的角色。

控制性別的研究，不僅是生命科學上重要的基礎課題，並且可應用於產業經濟上。目前把性別控制運用於產業上的，包括吳郭魚、烏魚、鯛魚、石斑魚及一些觀賞魚的養殖。

吳郭魚若雌雄混養，成天致力於交配繁殖就長不大，因此業界採全雄性養殖，使得吳郭魚的能量能夠較集中在成長方面。烏魚則因烏魚子（卵巢）價值高，而採全雌性養殖。石斑魚原來發育是雌魚，要等到五至九年間才有可能性轉變為雄魚，因此業界經常把雄性荷爾蒙植入魚體，約一～三個月就可提前變性為雄性，並且會產精，進行繁殖工作。因此利用生物科技調控魚類的性別，不僅對生命科學的基礎學術具有重要性，更對民生產業有顯著的貢獻。

以黑鯛為例，大略可窺知魚類性轉變與荷爾蒙的改變有密切關係，這是一項很複雜的內分泌與相關功能基因間的相互作用。目前已了解參與黑鯛自然性轉變的內分泌因子，包括雌性荷爾蒙、促性腺激素與環化酵素，其他一定還有許多的因子參與調控這種爸爸與媽媽的互轉，只是目前所知有限，僅能略微了解大自然生命奧妙的一、二而已。

我們也發現，人類胎兒在母親體內發育時，早期也是雌性與雄性生殖系統同時存在，若雄性精巢被刺激而發育，導致卵巢系統的萎縮，胎兒就分化成為男性。我們人類胎兒性別的演變，竟然和黑鯛性轉變的道理是類似的！也就是說，人類本來也具有像黑鯛性轉變的潛能，只是後來不知什麼原因，讓我們無法像黑鯛一樣可以過著男與女角色轉變的生活。

資料來源

《科學發展》2005年1月，385期，18 ~ 21頁

科發月刊(5221)

水產養殖：魚類性別轉變的奧妙

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