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探索海洋生物：魚類生活史的神祕面紗

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曾萬年｜臺灣海洋大學環境生物與漁業科學系

基礎生產

魚類的生殖方式有卵生、卵胎生、胎生等。大部分的海洋性魚類是卵生，一次可產上百萬個卵，利用仔魚階段的浮游特性，漂到10～1,000公里以外的地方，分散死亡風險，但能活下來的非常有限。卵胎生及胎生的魚類（如鯊魚）每一次只產10～100個卵，因有母體的保護，大部分都能活下來。這些生殖行為都是為了提高子代的存活率。

海洋基礎生產（植物性浮游生物）位於食物鏈金字塔的底層，是大部分魚類的主要食物來源，也是帶動海洋生態系生物生產的火車頭。基礎生產量高峰的出現季節及生產量隨緯度而改變，魚類為了覓食，其產卵期也要隨著基礎生產量的變動而變化。

熱帶海域的基礎生產量少，但生產期長達整年，因此熱帶海洋魚類必須全年少量產卵，仔魚才有足夠食物吃。溫帶海洋基礎生產量有兩個高峰，春季植物性浮游生物大量繁殖（稱為「水華」），於是台灣海峽的白口魚（學名白姑魚，石首魚科，是臺灣石首魚科中產量最多的魚種之一），為了配合基礎生產量的高峰季節，便集中在4、5月產卵。可是臺灣的野生九孔貝類卻在秋季產卵，這是因為牠們要吃的藻類秋冬季比較茂盛。

另外，基礎生產量的高峰出現季節的緯度變化，也可解釋北太平洋黑鮪魚遷徙的習性。臺灣近海4、5月餌料生物大量繁殖時，黑鮪魚會順著黑潮海流從南方洄游到臺灣東部海域覓食。黑鮪魚是最高級的生魚片材料，東港漁市場會特別報導每年捕獲的第一尾黑鮪魚，其價格可高達幾十萬元。夏季黑鮪魚往北洄游到高緯度的日本近海覓食。

黑鮪魚是大洋性的高度洄游性魚類，利用記錄型標籤的標識技術，發現黑鮪魚在沿岸停留時間比較長，而且快速從日本近海橫越太平洋洄游到美國西岸攝食，這是因為沿岸基礎生產量比外洋高。雖然分布範圍廣，整個北太平洋的黑鮪魚應屬於同一個族群。

烏魚族群結構的新註解

烏魚是臺灣沿近海的季節性洄游魚類，烏魚子就是烏魚的卵巢加工製成的珍貴食品。根據最近的微衛星DNA研究顯示，台灣近海的烏魚有3個族群：中國大陸沿岸群（NWP1）、黑潮群（NWP2）和中國南海群（NWP3）。這3個族群分別對應於臺灣近海的3種海流：每年冬至從中國大陸沿海南下的中國大陸沿岸流、黑潮海流和來自中國南海的西南季風流。

NWP1是3個族群中數量最多的一群，大約在160萬年前從祖先種演化而來，經歷數次冰河期和冰間期的海平面上升和下降，曾經被隔離在日本海造成演化的瓶頸效應。NWP1是我們熟悉的一群，每年冬至前後隨著攝氏21度等溫線，從中國大陸沿海南下到臺灣西南海域的潮境附近避寒並產卵。NWP2和NWP3的洄游路徑目前並不清楚。

兩側洄游性魚類的進化

鮭魚和鰻魚是生活在海水和淡水的兩側洄游性魚類，不像海水魚或淡水魚終其一生只能在海水或淡水中生活。鮭魚是溯河性產卵魚類，鰻魚是降海產卵魚類。鮭魚分布在高緯度地區（台灣的櫻花鉤吻鮭除外），而鰻魚分布在低緯度地區，兩者在海水和淡水之間的洄游方向相反，道理何在？

根據研究發現，高緯度地區的水域生產力，河川低於海洋，而在低緯度地區，則海洋低於熱帶雨林的河川。因為魚類產卵時要洄游到敵害較少的貧營養水域，以便降低卵及仔魚被捕食的風險。因此，鮭魚選擇在高緯度貧營養的河川產卵，而洄游到富營養的高緯度海洋生長。反之，鰻魚到貧營養的熱帶海域產卵，而洄游到富營養的熱帶及溫帶地區的河川生長。兩者分別占據地球上高生產力的水域，其演化有異曲同工之妙。

另外，由耳石Sr/Ca比的時間變化，發現鰻魚的洄游並不一定要回到河川。有一部分族群不必回到河川，在海水環境中也可以完成生活史，這種洄游模式叫作Semi-catadromy或Facultative catadromy。因此，鰻魚在黃鰻階段的生活史可細分為：海水型、河口型、淡水型，而且海水型的比率有隨緯度增加而增加的趨勢。這些洄游生活史的可塑性，顯示鰻魚的洄游模式還在演化中，或暗示陸地河川環境正在惡化。

鰻魚性別的決定

魚類的性別分化方式因種而異，所有的板鰓魚類（軟骨魚類）終其一生都是雌雄異體。有些硬骨魚類則雌雄同體，扮演雙性的角色而出現性轉變的現象，例如石斑魚在發育過程中是先雌後雄，黑鯛則是先雄後雌。魚類性轉變的目的都是為了爭取配偶、護幼及產生更多的後代。

鰻魚的性染色體不明顯，性別不是遺傳所決定，而是後天環境所造成的。和上述的石斑魚及黑鯛的性轉變方式不同，鰻魚的生活史策略是：成熟時雄鰻低齡化和雌性大型化。

鰻魚小的時候並無法分辨雌雄，其性別要到黃鰻階段才漸漸明朗化，要分化為雌或雄鰻則由族群密度而定。當鰻魚族群密度大時，成長空間受限，分化為成熟年齡及體型都較小的雄鰻，早日離開河川到產卵場以降低環境的壓迫感。反之，當族群密度低時，成長空間更大，每一尾魚可分配較多的食物，則發育為雌性，慢慢成長為體型較大的雌魚，可產較多的卵，有利於族群的復原。

1998年起在高屏溪調查日本鰻的性別比率時，發現雌性鰻魚的比率一直維持在80％以上，而雄魚的比率很少，只有約20％。可是2004年7月突然發現河川內雄魚的比率變多了，追究其原因是高屏溪岸邊有一處漁塭因敏督利颱風過境而潰堤，大量的養殖鰻流入河川所造成的。鰻魚養殖池密度高，餌料豐富，因此養殖鰻成長快並分化為雄鰻。目前臺灣河川內的鰻魚因過度捕撈，資源量降到非常低，因此雌鰻的比率偏高。

魚類的高危險期

魚類的生命周期包含6個發育階段：胚胎期、卵黃囊仔魚期、後期仔魚期、稚魚期、成魚期及老年期。每一個階段都演化出不同的外部形態、生理功能及行為模式，以便適應不同環境的生態角色及傳宗接代。

魚類一生中的洄游過程有3個主要據點，分別是：產卵場、哺育場、攝餌場。仔魚從產卵場到哺育場的漂流過程，是死亡率最高的時候。

大部分的硬骨魚類一次產卵可高達106個以上，如果每一個生命都能像人類一樣壽終正寢，海裡面可能全都是魚。換句話說，106個卵只要有兩個存活下來，海裡的魚類資源量就不會減少了。事實上魚類的初期死亡率高達99.00～99.95％，能活到成魚階段的比率非常小。

仔魚在卵黃囊期之前，其發育及成長所需的營養依賴出生前母體所提供的卵黃，稱為「內部營養」。之後便須從外界攝取餌料，稱為「外部營養」。當仔魚的卵黃消耗殆盡之後，必須有大量餌料適時出現，否則會大量死亡，這個時期是仔魚的高危險期或關鍵期。這是Hjort（1914）首先提出來的概念，之後由Cushing（1975）、Lasker （1981）及Sinclair（1988）加以驗證。

配合與不配合假說　這個假說認為，仔魚的存活與牠們出現的時間及餌料出現的時間是否配合有關。仔魚孵化後沒幾天，卵黃囊的卵黃很快就用盡，若餌料生物沒有適時出現，仔魚就會因饑餓而大量死亡。

海洋穩定性假說　餌料生物的密度必須大於閾值，否則仔魚無法攝取足夠的餌料生物，也會餓死。海洋穩定假說是根據1975年觀測加州外海餌料生物濃度的垂直變化，受到颱風干擾之後，破壞了原先餌料垂直分布的穩定狀態，餌料生物分散，仔魚無法攝取足夠的餌料而餓死的現象所得出。經常到海邊釣魚的人都會發現，颱風過後魚類特別飢餓，很容易上鉤。

成員與流浪者假說　大多數魚類雖然產很多卵，但是仔魚沒有游泳能力，從產卵場進入哺育場是一種被動洄游，如果海流不順，仔魚可能漂不到哺育場而成為流浪者。只有那些順利被輸送到哺育場的仔魚，才有機會長大成為族群的一員。

會寫日記的魚類

魚類有3對耳石，藏在內耳，主要功能是感覺和平衡。

耳石是一種生物礦化的碳酸鈣結晶。卵黃囊期仔魚的耳石是非結晶構造，開始攝餌之後，受到日夜光周期變化的調控而開始形成日周輪。日周輪包含兩部分，即白天快速成長且碳酸鈣含量較多的成長帶，以及夜間至清晨未進食，血中鈣含量減少，碳酸鈣沉積較少而有機質較多的不連續帶。透過耳石日周輪的分析，可以重建魚類每天的生活史，因此稱為「會寫日記的魚類」。

耳石上的日周輪為科學家揭開不少鰻魚初期生活史之謎。全世界的鰻魚有19種，台灣的主要種類是日本鰻。日本鰻的產卵場位於馬里亞納海溝西側，由耳石日周輪得知日本鰻是在夏季的新月晚上產卵，卵孵化之後的仔鰻稱為「柳葉鰻」。柳葉鰻從產卵場漂游到台灣近海，大約需要半年時間。柳葉鰻變態為玻璃鰻後，脫離黑潮經過1個月來到河口，玻璃鰻接觸到淡水後身體逐漸出現黑色素，稱為「鰻線」。鰻線在河川中成長為黃鰻，最後變態成為銀鰻再降海產卵。

鰻魚的人工繁殖已經成功，但繁殖的成本太高，鰻魚養殖所需的鰻線全依靠天然捕撈。最近發現台灣的鰻線捕獲量很不穩定，在持續減少的過程中，出現一個10年周期的變化，而這個周期與太陽黑子的活動周期吻合。

目前只知道太陽黑子的變化會干擾地球的磁場，不知道會不會影響如上述餌料生物生產的時序和「配合與不配合假說」的仔魚餓死情形，或者影響北赤道洋流及黑潮的流向，把柳葉魚鰻送上不歸路而導致上述「成員與流浪者假說」的結果，以及會不會打亂前柳葉鰻的餌料生物（葉綠素）分布的最大層，而導致上述「海洋穩定性假說」的仔魚餓死情形。這些都有待今後的研究。

魚類的成長模式

魚類的成長包括發育階段的變化和體型的增大。由日周輪的變化可以知道魚類日成長率的變化，從耳石及其他硬組織（鱗片、脊椎骨或硬脊）上的年輪，則可逆算魚類的年成長率，進而了解其從出生到最大壽命的成長特徵。每種魚的成長方式不同，但都可以用一個方程式來描繪其體長（Lt）與年齡（t）變化的關係，最常用的方程式如下，稱作「范氏成長方程式」：

　　Lt = L∞ [1–e^{-k(t - t0)} ]

式中的k是成長率，L∞是極限體長，t0是滿足方程式的外插值，沒多大意義。從不同種類的成長曲線，發現蝦子成長速率非常快，極限體長卻很小。相反地，鯊魚成長速率慢，但可以達到很大的極限體長。換言之，極限體長與成長速率成反比。

魚類資源的永續利用

魚類的成長和死亡法則　魚類的早期死亡率非常高，一胎產下的上百萬個卵，到最後所剩無幾，但活下來的個體則有機會長大。年齡小的時候數目多，但每一條魚的體重小，生物量自然小。年齡大時，體重量雖然大，但個體數較少，生物量也就小。

試想存活率由10排到1，而體重由1排到10，頭尾兩兩相乘所得的生物量都是10，但中間是5 × 5 = 25，這就是生物量在中年時最大的原因。魚體太小時不宜捕撈，等到體長最大時再捕撈也不經濟。大部分魚類的成熟年齡是最大壽命的三分之一，這時捕撈最有效，而且讓魚類至少有一次生殖的機會，魚類資源就能永續利用。

再生產曲線　魚類是一種再生資源，只要留下足夠母魚，就會源源不斷地產生小魚。魚類資源量與加入量（子代量）的關係曲線，又稱為「再生產曲線」。這曲線顯示親代量少的時候，子代量增加很快，這是一種正補償作用。但是親代量太多時，子代量不增反減，這是受到食物量和生存空間的限制所致。到底要保留多少母魚比較適合？再生產曲線的增加率由正轉負的轉捩點，也就是產生最多子代量所需的母魚量，這時可以獲得最多的漁獲，稱為「最大持續生產量」。

魚類早期死亡率非常大，為了生存不得不演化出各式各樣的生活方式以便適應環境，多數魚種都以多產的方式來脫離高危險期，了解生物的生命現象，會有助於資源保育和永續利用。生物與環境的交互作用過程非常複雜，有些謎題仍有待解答。

資料來源

《科學發展》2012年9月，477期，6 ~ 14頁

遺傳(50) 餌料(9) 冰河(20) 年輪(7) 微衛星(3) 科發月刊(5221)

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