大開眼界－動物的視覺與行為|

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大開眼界－動物的視覺與行為

102/05/03 15407

焦傳金｜清華大學分子醫學研究所教授

眼睛一向被認為是人類的靈魂之窗，但是動物所看到的世界與人類相同嗎？仔細檢查各種不同動物的眼睛便會發現，其實動物的眼睛結構有著豐富的多樣性。演化是如何產生這些多樣性的呢？魚與烏賊的眼睛看起來很相似，但它們的構造相同嗎？其他動物可以看到顏色嗎？若是動物只有明暗視覺，那麼它們是比較劣勢的嗎？可以想像烏賊是色盲卻能精巧的偽裝在各式的背景中嗎？人類也有色盲的情形，那麼這些色盲的人在生活中會有不方便的地方嗎？動物若能看到顏色，那它的功能為何呢？這些問題除了是非常有趣及重要外，回答這些問題與尋找這些問題的答案更能提供人類思考自然界生物的適應及演化。在本次演講中，焦教授將從達爾文對眼睛演化的想法說起，逐一檢視上述這些問題，並試著提出一些可能的答案。

人類的眼睛看得沒有老鷹清楚，因為人類的視網膜只有三種錐細胞，比起具有四種錐細胞的鳥類、魚類、爬蟲類，所見顏色的範圍也比較窄。但是，不同生物會依據實際需求，在演化中發展出不同的視覺系統。人類視覺在解析度、運動視覺，以及立體判別上，都比鳥類、魚類好；在所需的範圍內，人類視覺已經達到很好的境界。

由國科會與聯合報、公共電視、科學人雜誌、News98合辦，台灣大學物理系及天文物理研究所承辦的「2008展望春季系列演講：生命及其演化－是『天擇』還是『人擇』？」第二場「大開眼界－動物的視覺與行為」，由清華大學分子醫學研究所助理教授焦傳金主講，帶領大家探索「眼睛」的奧秘。

5.4億年前生物開眼

從化石紀錄得知，距今5億4千萬年、寒武紀大爆炸之前，許多生物就已經有眼睛了，三葉蟲在寒武紀時就已經形成複眼結構，而脊椎動物的眼睛結構則最早出現在距今約5億1500 萬年前的奧陶紀。

焦傳金表示，必須要能形成「影像」、具有「空間視覺」能力的結構，才能稱為眼睛，而眼睛的演化便成為空間視覺能力的演化。「眼睛需要能成像，具空間視覺、黑白視覺，並且能比較來自不同方向光線強度。」

扁蟲的眼睛結構很原始，雖然沒有很高的解析力，但卻具有空間視覺，可以比較來自不同方向光線的強度。「有方向性感光構造不一定有空間視覺」，焦傳金指出，這些有方向性的感光構造只是動物趨光性的基礎而已。

清不清楚看解析度

焦傳金解釋，各種動物眼睛看得清不清楚，是依據「解析度」來決定。根據研究，老鷹眼睛的解析度最高，人類居次，排名第三的是章魚。一般而言，單眼結構的動物比複眼結構容易有較佳的視覺解析度。

以複眼動物而言，第一名是蜻蜓，眼睛的解析度比果蠅、蝴蝶都好，是節肢動物中最好的，甚至勝過哺乳類的老鼠。而同樣是水生動物，無脊椎的章魚比屬於脊椎動物的魚要好。

焦傳金長期研究烏賊的偽裝行為，他表示根據從細胞生物學、分子生物學等證據，都顯示烏賊是色盲，看不到顏色，只有明暗視覺，「但是烏賊有非常厲害的眼睛，以及偽裝的絕技。」他解釋這應該和與天擇、演化有關。

釣魚的人都喜歡用烏賊做餌，因為烏賊具有高蛋白質，不僅魚類、軟體動物愛吃，連海豚、海鳥都會爭食；且烏賊很早就在世界上出現，在競爭壓力下為求生存，眼睛必須演化得很好。

烏賊偽裝看出端倪

焦傳金解釋烏賊的偽裝行為，是「藉由視覺神經訊號控制體色」。烏賊皮膚中有棕、黃、橘三色的色素細胞結構：「色素囊」，以及白色素細胞、反光細胞、彩虹色素細胞。當外界環境的訊息透過眼睛傳遞進入大腦，再傳到身體前後端；烏賊就可藉控制色素囊的收縮來改變皮膚顏色。

當烏賊放出色素囊時，體色會變成跟環境類似的顏色，而收縮色素囊時，反光細胞可反射外在環境的光線，白色素細胞則會讓身體變白。烏賊可以在很短時間內藉由收放色素囊改變體色。焦傳金表示，因為色素囊是由神經系統控制，所以在一、二秒內瞬間就可以改變體色。

焦傳金最後談到動物的彩色視覺功能。他說，脊椎動物色覺是仰賴視網膜裡的錐細胞，鳥類、蜥蜴、烏龜和許多魚類都有四種錐細胞，但大多數哺乳動物只有兩種。其實，哺乳動物的祖先四種錐細胞都有，但在演化過程中某個階段，牠們大都成了夜行性動物，色覺不再是生存所必須，所以就喪失了兩種錐細胞。但是到了約三千萬年前，包括人類在內的某些靈長類的祖先，透過突變得到了第三種錐細胞，但整體而言，哺乳動物的色覺比鳥類差得多。

焦傳金表示，鳥類比人類可多看見紫外光。而人類之所以不演化出可以看見紫外光的錐細胞，很可能是因為紫外線照久了對眼睛不好。視覺演化跟生活需求有關，蜜蜂的眼睛可以透過紫外線偵測到花朵，「但是紫外線對人類反而有壞處。」

焦傳金認為，研究動物的視覺與行為十分有趣，回答這些問題與尋找這些問題的答案，可以提供人類思考自然界生物的適應及演化的問題。

【2008-04-01/聯合報/C4版/展望秋季系列】

演化(120) 視覺(37) 色盲(4) 色覺(3) 寒武紀(6)

大開眼界－動物的視覺與行為

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