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海洋與漁業科技：滄海良田–海洋營養鹽與基礎生產力
99/08/10
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陳郁凱｜
行政院農業委員會水產試驗所
吳繼倫｜
行政院農業委員會水產試驗所
劉燈城｜
行政院農業委員會水產試驗所
蘇偉成｜
行政院農業委員會水產試驗所
海洋中的營養鹽
海洋占地球表面積 70％ 以上。海水因溶有氯化鈉、氯化鎂等鹽類，味呈苦鹹，不適宜生飲。海水到底有多鹹呢？我們可以用鹽度來表示，各種溶解物質在海水中的總含量稱為鹽度。一般而言，每 1,000 公克的海水中大約含有 35 公克的溶解物，其中有 99.99％ 屬於氯化物、鈉化物、硫酸鹽等無機鹽類。這些主要溶解鹽類的組成一般是恆定的，剩下 0.01％ 的微量溶解物是海洋生物生長所必需，稱為營養鹽，因為海洋生物的利用和代謝作用，造成海水營養鹽的組成與濃度呈現顯著的變化。
營養鹽是海洋植物繁殖生長不可缺少的化學成分，主要有硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、矽酸鹽等，其中磷酸鹽與硝酸鹽是海洋植物行光合作用合成有機物的原料，矽酸鹽則是矽藻細胞壁的主要構成材料。海洋中的浮游植物生長時需要各種營養鹽類，但當某一種營養鹽的濃度低於浮游植物生長所需時，它就成為浮游植物生長的限制因子。因此以硝酸鹽、亞硝酸鹽及磷酸鹽形式存在的氮和磷，常是海洋浮游植物生長的限制因子，它們在海中的含量受到化學、地質和水文因素的影響，有明顯的季節性和區域性差異。
海洋浮游植物的分布和硝酸鹽的濃度變化有密切的關係。在海水表層因為浮游植物的生長利用，硝酸鹽含量最低，濃度變化也最大。光線隨著海水深度增加而減弱，浮游植物的活動也減弱，硝酸鹽的含量逐漸增高。此外，浮游動植物死亡後屍體會下沉並逐漸分解，造成硝酸鹽在 500 ~ 1,500 公尺處的濃度最高，並呈穩定狀態。
近岸淺海水域的硝酸鹽濃度具有季節性變化。春夏之際，浮游植物大量生長，硝酸鹽因浮游植物行光合作用而急遽減少，甚至出現利用殆盡的情形。冬季時，由於浮游植物光合作用降低，濃度便逐漸增加。
磷酸鹽在海洋中的含量變化，同樣和浮游植物的光合作用有著密切的關係，與硝酸鹽的濃度分布及季節性變化特性相似。磷酸鹽在海水中濃度遠低於硝酸鹽，因此磷酸鹽是浮游植物生長最主要的限制因子。
海水表層氮和磷的補充來源，主要有河水所攜帶的陸地上有機物腐解的產物、人類生產的廢棄物，以及地下水所含岩石溶解的成分。此外，海洋生物死亡後腐解、火山和海底熱泉，甚至大氣中的灰塵溶入海水中，也是海水營養元素的來源。
海洋基礎生產力的分布
海洋中的浮游植物指的是一些單細胞藍綠菌和藻類，主要生活在海水上層約 100 公尺以內，太陽光照足以提供光合作用的區域。浮游植物透過光合作用，把無機的二氧化碳固定為有機的碳水化合物，把太陽能轉變為化學能儲藏在有機物中，所形成有機物的量稱為基礎生產力。
海洋中幾乎所有生命的基礎，都來自於海洋植物行光合作用，而能行光合作用的海洋植物形形色色，有的是植物性浮游生物，小到要用顯微鏡才看的到；有的則是底棲性的，像是可以生長在岸邊的海藻和昆布，中高緯度地區的巨藻甚至可以長到數十公尺長。然而，漂浮在海洋中的微小浮游植物的基礎生產力，卻占了整個海洋基礎生產力的 95％。
海洋基礎生產力可以用每單位面積或體積的海水中，單位時間內所固定的碳量來表示。在開闊的外洋水域，每年每平方公尺平均可以固定 50 公克的碳，沿岸陸棚海域每年可以達到 100 公克，在湧昇流區甚至可以達到 300 公克。大體來說，全球海洋光合作用所固定的碳每年約為 40 × 109 公噸。
海洋基礎生產力的高低，受光線、水溫、鹽度、營養鹽等因素的影響，其中又以穿透水層光線的強弱，以及浮游植物生長時所需要的營養鹽濃度影響較大，這兩個因子共同決定了全球海洋浮游植物群落的類型和基礎生產力的高低。
太陽光照的強度會隨著水深而逐漸減弱，也會隨雲量多寡和水中懸浮顆粒濃度而變化，並影響浮游植物的垂直分布。從全球的尺度來看，光強度從赤道向兩極遞減，因此浮游植物在不同緯度的生產力也會有不同的分布模式。
像北極的高緯度地區，冬季時幾乎沒有陽光照射，但夏季陽光充足時基礎生產力就相當旺盛，基礎生產力呈現一個單峰的分布。在溫帶地區，因為可利用的光照強度和高濃度的營養鹽相乘作用，浮游植物大量增生，使得基礎生產力通常在春秋兩季達到最大。在熱帶和赤道地區，由於強烈的日照使得表層海水無法和底層富含營養鹽的海水交換，浮游植物的豐度大多因局部條件的變化而隨機改變，因此基礎生產力的分布呈現小而不規則的波動。
除了光照之外，浮游植物還需要有營養鹽才能夠生長繁殖。陸地上岩石風化所釋出的營養鹽、自然有機物分解、農業施肥，以及人類製造的汙水，最後都會經由河川或地下水把高濃度的營養鹽帶入海中，因此沿岸淺海地區的浮游植物生長旺盛，這裡的基礎生產力也會比開闊大洋區來的高。
海洋中另一個營養鹽的來源是海水底層，深層海域因為上層水域生物屍體等碎屑沉積分解，擁有豐富的有機和無機鹽類，當深層海水受到海底地形和洋流影響而上升至表層時，會使表層的營養鹽含量增加，這個區域的基礎生產力也會大大提高。
在漁業研究上的應用
漁場是海洋生物經常成群大量出現，並且能被捕獲的海域。漁場形成的要因及環境如何影響漁場，向來是漁業研究的重要課題。海洋浮游植物所製造的能量，可經由浮游動物、小魚、大魚間的攝食活動層層傳遞至食物鏈的高層，並且在不同的食物鏈中交互流動，支撐著整個海洋食物網。當能量自一個營養階層（如浮游動物）傳遞至下一個營養階層（如小魚）時，會因為呼吸等新陳代謝活動而損失一部分，這能量轉換的效率就稱為生態效率。
在不同的生態系統、不同的營養階層間，生態效率差異可能很大。一般而言，在海洋食物鏈中的轉換效率約在 10 ∼ 20％ 之間。根據這原理，可藉由研究食物網中的食性關係，把生態系統中的消費者劃分為不同的營養階層，進而估算海域基礎生產力所能夠維持經濟性魚種的資源量，這是海洋基礎生產力在漁業研究上的一種應用方式。
從食物鏈的觀點而言，海洋中浮游生物的豐度和分布會受到海洋基礎生產力的影響，動物性浮游生物的多寡則會間接影響漁場的優劣。
基礎生產力高的海域，浮游動物生物量也較高，魚群因為攝餌需求，會大量群集在餌料生物較多的海域，形成良好漁場的機會也高。例如西北太平洋日本近海的黑潮和親潮混合海域，以及東南太平洋的祕魯湧昇流域，都是世界知名的漁場，這些海域富含營養鹽且具有相當高的基礎生產力就是主要的原因之一。因此，若想節省漁船於茫茫大海中尋找漁場所耗費的油料和時間，以基礎生產力、浮游動物豐度和魚群間的食物鏈關係做為指標因子，不失為尋找潛在漁場的好方法。
與人類的關係
氮和磷雖然是海洋浮游植物行光合作用不可或缺的重要元素，但是如果過量的營養物質進入水體，會使藻類爆發性地繁殖生長，導致水體的優氧化，最後形成赤潮。白晝時，藻類行光合作用固然造成基礎生產力的增高，但到了晚上，植物行呼吸作用遠大於光合作用，會使得水中的氧逐漸減少，進而造成魚、蝦、貝類的死亡。尤其在封閉的水文環境下，藻類的急遽增生會造成其缺氧死亡。浮游植物死後的分解過程會消耗殘餘的氧，使得水體缺氧的情形更為嚴重。
在藻類大量繁生時，某些種類如渦鞭毛藻類會產生毒素，所產生的藻毒包括麻痺性貝毒、神經性貝毒等，其中麻痺性貝毒會造成人類呼吸系統的潰敗。在民國 70 年代，我國就曾經發生民眾因為食用遭渦鞭毛藻汙染的漁產品而死亡的案例。這種由於海域營養鹽過高，造成藻類過度增生所帶來的負面影響，在世界各地區海域都曾有過報導。近年世界衛生組織還特別為此成立委員會探究赤潮的成因，並制定監測和預防的對策。
在 1998 年 1 月至 2006 年 12 月間，美國國家海洋與大氣總署從事熱帶海洋生態系統和漁業研究的科學家完成了一項研究，利用圍繞地球軌道運行的太空船所裝載的海洋觀測廣角感測儀，進行衛星圖像拍攝，對海洋生物生產力的指標性數據—浮游植物的葉綠素含量—進行分析。
感測儀通過追蹤海水的色差變化，可以測量出生活在海洋表層的浮游生物豐度。研究結果顯示，位於亞熱帶環流橫跨赤道的太平洋和大西洋的海域中，是甚少動植物生存的海洋「荒漠」區域，其面積從 1998 年以來就不斷增加，9 年內約擴展了 15％，總面積已超過 5,100 萬平方公里，比 5 個美國國土的總和還大。
海洋基礎生產力的下降，可能和海表溫度升高或海流與風勢的改變有關。不論哪一種因素，都可能導致富含營養的深層海水無法上升，身為食物鏈基礎的浮游生物得不到滋養，從而間接地影響到其他的海洋生物。
亞熱帶環流區的海水分層現象本就非常明顯，因此由風造成的擾動只能把儲存在海底的極少量營養物質帶到表層，並不足以供應植物乃至動物的生長所需。而全球暖化導致海水溫度增加，進一步加劇了這種分層現象，更讓營養鹽的補充變得越來越困難，荒漠化日趨嚴重，對海洋漁場的緊縮和劣化有極為深遠的影響。
雖然 9 年的時間對於研究大洋湧昇流的變化而言畢竟太短，目前尚無法對導致海洋荒漠面積擴大的原因遽下結論，但數據顯示，這 9 年來受影響海域的表面水溫確實以每年平均遞增 1％ 的速率上升。海水升溫使海水分層現象更加惡化，嚴重阻擾了海水表層和深層的對流，導致深海提供給淺海的營養成分大幅減少，影響範圍正在逐漸擴大。
在太平洋，夏威夷附近海域的生產力已有漸趨低落的現象；大西洋的亞熱帶環流區的「荒漠」則擴展得更為快速，向東已越過加勒比海，接近非洲沿岸。在過去的 9 年中，環流「荒漠」的增加速率高出原先預測結果的 10 到 25 倍，雖然科學家們早已預測全球暖化會加劇海洋「荒漠」的擴張，但沒想到會如此迅速。
今日我們身處的時代，無論是人口增長、能源消耗和環境變化的規模與速度，都遠超過人類歷史上任何一個時期。變遷的速度太快，以至於世界上的政治領導者無法及時因應、制定對策；而變遷的規模之大，在在顯示人類發展和地球的環境承載能力已經發生明顯的衝突。
生態結構因為人類的過度開發而受損的種種跡象處處顯現，例如漁獲量銳減、地下水下降、森林消失、土壤流失、湖泊乾涸、物種絕滅等，氣候暖化正是大自然發出的嚴重警訊之一。我們必須深切體悟問題的嚴重性，迅速確實地研擬並力行相關的因應策略，才能力挽狂瀾，否則所謂的「永續發展」只會淪為空談，有一天人類終究得吞下自己釀造的這杯生態苦酒！
深度閱讀
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NOAA（2008）Study shows ocean "deserts" are expanding. NOAA News, March 5, 2008.
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Polovina, J.J., E.A. Howell, and M. Abecassis（2008） Ocean's least productive waters are expanding. Geophys. Res. Lett., Vol. 35, L03618, doi:10.1029/2007GL031745.
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李冠國、范振剛（民 94）海洋生態學，藝軒圖書出版社。
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邵廣昭（民 97）海洋生態學，明文書局股份有限公司。
