珊瑚礁的聲景

在陽光下，珊瑚礁海水清澈明亮，當你漂在水面上，受到暖暖的海水包圍時，不禁慵懶起來，一旦轉身下潛，沁涼頓時湧升。當你游動接近珊瑚礁時，多彩的棲居動物變得更加鮮明，大的、小的、成群的、獨泳的，有快速逃避的，也有好奇張望的，熙來攘往使得珊瑚礁生氣盎然。如果暫時閉目屏氣凝神，可以聽到難以言喻的聲音，原來珊瑚礁的熱鬧不單單是眼睛看到的，好像電影配樂隱身於畫面情節，環境的聲音更豐富你的海洋體驗。

聲學是研究介質中機械波接收、轉換的學科，聲音就和環境的溫、溼、光度一樣，可量測記錄、有系統地蒐集並分析，它廣泛應用於工程、大氣、海洋、生物、語言、心理學等領域。海洋聲景（ocean soundscape或acoustic environment）是某類型海域環境的天然聲音（如波浪）、生物發聲（像是海豚哨聲）與人為活動的聲響（如船隻航行）的總體。

聲景會隨著不同的棲地構造（像海草原、珊瑚礁和河口）而有所差別。即使在相同地點，聲景也可能因為地球運動、晝夜時間、季節遞嬗、物種遷徙和開發行為而變化。長期監測分析海洋的聲音，有助於了解海洋環境的時空變遷。

<瑚礁棲地結構複雜，隨礁而棲的物種多樣程度高。雖然珊瑚礁所占面積不到海洋表面積的1％，卻是25％以上海洋生物種類的棲所。物種間經由覓食、競爭、合作、共生、寄生等行為而發生聯繫，源於生產者的能量流動到草食者、肉食者、雜食者、腐食者、碎屑食者的路徑多元，彼此的交互作用複雜，生態系統組成綿密。 珊瑚礁（圖片來源：種子發）

珊瑚礁多面向的特性對人類福祉有很大的貢獻：對濱海的居民而言，珊瑚礁能減緩巨浪沖擊，使海岸免於受到過度侵蝕，生命財產因而得到保障；有些居民捕食珊瑚礁生物，可以得到蛋白質與微量元素；漁民捕捉販售珊瑚礁的食用經濟生物，漁產估計占全球漁獲量的12％；交易具有觀賞與飼育價值的活體物種，產生可觀的經濟利益；很多熱帶島國或海岸地帶利用珊瑚礁發展觀光產業，連帶衍生出交通運輸、旅館、餐飲等服務業，居民就業機會因而增加。依珊瑚礁而生的產業對於民生經濟有很大的影響。

關於生物間聲音的溝通、傳輸、干擾、接收和聽覺相關的機制研究，稱作生物聲學（bioacoustics），而「生物與生物」和「環境與生物」交互作用的聲音的探究，稱作聲音生態學（acoustic ecology）。錄下珊瑚礁生物的聲音，研究人員可以用時頻譜圖說明聲音的特徵；時頻譜圖表現3個物理參數：橫軸是時間（秒），縱軸是頻率（赫茲，Hz，Hertz或千週，kHz），顏色梯度代表聲音強度。

<珊瑚礁1,000赫茲（以1 kHz表示）以下的低頻區，聲音能量大多源自魚類，部分魚種的聲音頻率高於1 kHz，甚至可高達8 kHz。高於1 kHz的常來自甲殼類，例如槍蝦的喀喇聲，頻率範圍很廣，可從3～45 kHz。除了珊瑚礁棲地外，槍蝦聲音也是岩礁和人工魚礁聲景的主要成分；螺類刮食的聲音是1,000～4,000 Hz，海膽刮食藻類則是500～1,500 Hz。特定的珊瑚礁地區，聲音反映了生物與人類活動的特徵，透過蒐集與分析聲音資料，可以窺探肉眼沒法感知的訊息。 槍蝦大螯閉合後產生的氣泡破碎時發出聲音的時頻譜圖及波形圖

動物聲音可反映棲地品質

珊瑚礁生物的聲音有可能反映出環境特徵。研究人員在菲律賓中部巴里卡薩島調查，選擇7種棲地，差別是活珊瑚覆蓋底質程度分別從70％以上到幾乎為零，然後分別記錄與解析環境聲音。他們發現全部的調查棲地都有1.5～4 kHz的聲音，這是槍蝦所發出的喀喇聲，不同棲地間聲音頻率組成和頻率強度卻有顯著差別。珊瑚覆蓋度最高的地方，魚類數量最多，槍蝦以及魚類發出聲音次數、頻率和聲音強度也高。

珊瑚覆蓋度次佳的地點，也記錄到槍蝦以及魚類的聲音，聲音頻率主要落在1～3.8 kHz，但是魚所發的聲音強度明顯小於珊瑚覆蓋最佳的地方。珊瑚生長不佳的地點，聲音頻率落在200～800 Hz，主要是魚類的聲音。沒有珊瑚而以大型藻類和海膽覆蓋為主的地點，雖然也有槍蝦和魚的聲音，但強度遠不及其他棲地。

其他學者有相似的研究，發現魚類的聲響（頻率低且分布在100～1,000 Hz）強度和魚類密度相關，也和珊瑚覆蓋度相關，顯示魚類的聲音可以間接反映珊瑚礁的品質。因此記錄分析棲息於珊瑚礁的動物聲音，也許可以推估珊瑚覆蓋和魚類聚集狀況。

聲景吸引動物移動

<瑚礁的聲景可能是吸引動物移動的因子之一。珊瑚礁生物從受精卵孵化，經歷浮游幼蟲到個體定棲，過程中諸多環境因子（如潮汐、洋流、溫度、光度、食物等）可能影響散播。牠們在浮游幼蟲後期才有足夠的游泳能力前往適合的環境，微棲地的味道是吸引牠們定棲的因子之一。若浮游幼蟲離棲地很遠，帶著微棲地特徵的化學訊息可能已經非常微弱，而無法發揮引導浮游幼蟲的作用，但聲音可藉海水傳遞到比較遠的地方，因此微棲地的獨特聲景也可能是導引幼蟲定棲的因子。 珊瑚礁聲音能引導魚類遷移（圖片來源：種子發）

研究人員以螃蟹為實驗動物，測試棲地聲音引導浮游幼蟲定棲的說法。在使用光誘採集器取得螃蟹的大眼幼生階段個體後，於實驗室內和野外給予不同棲地聲音實驗條件，觀察螃蟹幼生的定棲與變態所需時間的變化。當給予螃蟹幼生適合棲地的聲音實驗條件時，變態為幼體的時間明顯變短，意味著漂浮幼蟲如果察覺適合的棲地聲音，會加速變態並定棲到合適的環境。

魚類也會受到聲音導引。研究人員設計二種實驗條件捕捉幼魚，其一使用光誘採集器加上水中播音器播放預錄的珊瑚礁聲音，另一則是只有光誘採集器而沒有播放聲音。結果前者所採集到的幼生魚類的種類和數量明顯多於後者，說明了幼魚會因珊瑚礁聲音影響牠們的移動。

聲音也能引導魚類遷移。研究人員在沙地上的小型礁使用光誘採集器捕捉幼魚，其中一組操作是使用水下播音器播放預錄的礁坪聲音，對比的操作是採集器但是沒播放聲音。結果發現前者採集到天竺鯛科、鰕虎科和擬鱸科的幼魚明顯多於後者。

動物發聲與行為

動物的聲音可能與特定的行為有關聯。槍蝦會瞬間閉合大螯，擠出的水以秒速25～30公尺的速率運動而產生微小的氣泡，當氣泡最終破裂時就是水下聽到的劈啪聲，可說是用水砲震懾或擊昏牠的獵物。在距離蝦的位置1米處測得的峰值至峰值聲壓級高達220 dB re 1 μPa，頻率大於1.5 kHz的聲音，這聲音遠至1.6公里外人類還可以聽得到。監聽槍蝦發出的聲響，可以推論牠們覓食的頻度。

腹足綱的項鍊蟹守螺是藻食性動物，牠們使用齒舌刮食附著在海草葉片或岩石等基質上的附生藻類，因此發出由約10～14個脈衝所構成的脈動聲響，聲音的頻率範圍1～4 kHz，每個刮食聲音持續大約0.12秒，每分鐘大概有61個聲音。在不同的時段刮食聲音的頻度有別，白天水溫高和晚上水溫低時相比，前者明顯增加。小個體的螺刮食頻度較高，由於小型螺類難以使用攝影器材觀察刮食活動，牠的聲音反倒成為可以記錄的介量。

魚類牙齒、鰭棘、頭骨等身體堅硬結構都可用以摩擦發聲，常見的摩擦聲像是啾聲（chirp）和啵聲（pop）。魚類也能藉由發音肌肉的收縮與放鬆引發魚鰾震動而發出持續節奏聲，例如敲擊聲和咕嚕聲。魚類發出聲音常常伴隨敵對、維護領域、清潔巢穴、掠食、競爭、求偶、擇偶、同步釋放精卵等行為，監測魚類的聲音可以探索牠們的行為。

雄性蟾魚在求偶季節時會從水較深處遷徙到淺水域，選擇岩石區底部築巢求偶，牠們在夜晚振動魚鰾肌肉製造聲音，吸引雌魚到牠們的巢穴產卵。求偶聲音的能量多集中在1 kHz以下（基頻範圍140～260 Hz），每分鐘可發出數個至100個叫聲，雄魚會集體發出求偶聲響，甚至影響海岸居民的生活。

人為噪音干擾海洋動物

動物在自然環境中能用聲音溝通，其訊號特徵已經調適成可以避開環境背景干擾，能讓收訊者接受。例如當海面只有因風速上升而引起的噪音強度增強時，座頭鯨會從嗓音改變成使用衝出水面、前肢及尾鰭拍打水面發出的聲音來溝通，並提高聲音的強度。

<人類活動發展快速且廣泛時，製造的聲音加入海洋環境的頻度不但與日俱增，影響範圍也越來越廣。動物若沒有發展足夠的能力調整適應，牠們的發聲、收音和溝通可能會受到影響。 海洋人為噪音對海洋動物可能產生負面的影響（圖片來源：種子發）

海洋人為噪音的來源包括工程、魚探、航運、觀光等使用的器械或載具等聲音，它們各有特徵，可能是瞬間巨大聲音能量（如爆破），有規律（如每天固定時間船隻航行）或長期不間斷（如風力發電）等。這些噪音的型式可從聲強，頻率組成、瞬態或連續，持續時間，重複率和操作或運轉的晝夜或季節狀態的面向來描述。以上每個特徵與彼此的組合，對聲源附近的海洋動物可能產生不同的負面影響。

在各式人為噪音下，可以量測到不同動物的反應。例如牡蠣對10～200 Hz的噪音最敏感，在10～1,000 Hz之間的聲音刺激下會快速關閉其殼，這樣的行為和碰到其他型式窘迫時共通。100～250 Hz的聲音會延緩扇貝幼生發育並導致46％的個體出現發育畸形，這可能會降低扇貝的入添量。噪音也使花蛤閉殼時間增加，並減少在表層泥的活動或翻動底泥，長久下來使得有機物質與底水的流動交換程度減弱。

烏賊曝露在50～400 Hz聲音下，平衡囊的上皮細胞會留下很多坑洞，纖毛和微絨毛產生明顯彎曲變形，推估牠的感受聲音能力受損。海兔卵曝露在船隻聲音以及沒有船隻的海洋環境聲音條件下，前者沒發育的卵比率高，孵化後的面盤幼蟲死亡率也高。在船噪音干擾下，雀鯛的幼魚逃離捕食魚類，比沒有噪音情況的環境低了6倍，噪音使牠們較易被捕食。船隻噪音會降低雀鯛的覓食頻度，船隻接近魚類棲地時，逃逸反應的時間延緩，導致被捕食的概率增加。

珊瑚礁中清潔魚為其他的魚清除體外寄生蟲而獲得營養，對維持群聚個體的健康有貢獻。清潔魚在覓食寄生蟲時，有時會趁機咬掉被服務者體表黏液和皮膚，以取得更多營養，一旦偷咬行為被發現，這隻清潔魚會遭驅趕。但在環境中如果船噪音干擾大，聲響使得被服務的魚分心，清潔魚有機會多咬皮膚，使得原本是除去寄生蟲，反倒因被偷咬而傷口變多，感染機會大增而影響健康。

噪音也會改變種間的互動。座頭鯨在船隻干擾環境下，發出的嗓音和以肢、尾拍水聲音的頻度顯著降低，表示座頭鯨所發的聲音可能被船隻噪音覆蓋，使得牠們在水面層的行為也有所改變。

聲音生態研究主題類型

台灣的海岸棲地多樣，除了珊瑚礁外，還有海岸紅樹林、潟湖、河口與沉降海岸的礁石和礁沙混合底質。海域生物種類多，卻也面臨除了噪音以外的人為衝擊，像是過度漁撈、廢棄物、工業與家庭汙水、開發等。

聲景與生物聲音提供了另一個認識海洋的面向，相關研究正方興未艾。入門聲學調查的工具並不複雜，包括可附加防水盒的數位錄音筆、水下收音器與分析軟體。當下重要主題方向是：聲音背景與通訊、聲音在水環境中的生態角色、生物群體聲音與其生態重要性、噪音對物種和社群的生態影響、以聲音生態評估生態群系的生物多樣性及環境監測、嵌入生物聲音至生物多樣性的量測與評估。

保育工作可以用非侵入性的監測方法從長期觀測聲景特徵著手。科學家正發展聲音的分析與研判方法，包括：海洋動物物種的聲音鑑定；處理大量聲音資料檔案的聲型自動辨識運算法；自動減少環境音頻數據；更合適的聲景多樣性指數，目前常用的有聲音混亂度、聲音多樣性指數，以及聲音複雜度指數。