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探索海洋生物：頭足類的日記

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王佳惠｜臺灣海洋大學環境生物與漁業科學學系

張惟翔｜臺灣海洋大學環境生物與漁業科學學系

頭足類在分類上屬於頭足綱，軟體動物門，全部是海洋性生物。身體兩側對稱，分頭、足及軀幹3部分。足位於頭部，特化為腕和漏斗，因此稱「頭足類」。現生頭足類包括鸚鵡螺亞綱的鸚鵡螺目，以及鞘亞綱的烏賊目、耳烏賊目、管魷目、幽靈蛸目、八腕目等。其中鸚鵡螺是演化上占重要地位的活化石之一，而日常食用的重要海產，像烏賊、軟絲、鎖管、魷魚、章魚等，都屬於頭足類。除魚類之外，頭足類是人類重要的海產蛋白質來源。

過去30、40年間，全球頭足類的漁獲量成長率高達3倍，至2000年產量估計已達360萬公噸，占全球總漁產量的3.7％。目前漁市場販售的頭足類主要還是從野外直接捕捉，並非人工養殖的。在人類捕撈逐日增加的情況下，頭足類的漁業管理更應受到重視。

頭足類的成長速度相當快，大約1年之內就可達到性成熟。但大多數頭足類的壽命相對地短，且在結束生殖後就死亡。牠們的生命周期約1～2年，寒帶和深海種類可長達兩年，溫帶種類次之，熱帶種類有些則小於8個月。由於牠們的壽命大多不超過1年，在估計野外個體的成長率時，必須利用可提供精確計算日齡的形質來估計，以做為建立漁業管理的評估依據。

用來估算日齡的硬組織

科學家在重建生物過去的生命歷程中的重大事件，以及事件發生的時間點和歷程的長短時，大多以生物礦化的硬組織為媒介。這些硬組織必須自出生便存在，並隨著個體發育而持續增長，且在成長的過程中不會被破壞和再吸收，如此才能做為重建生物生命歷程的最佳記錄器。這些記錄器可以記載的時間尺度長短，有時受到形成的方式所影響。

這門生物定齡學的方法和原理，多源自於樹輪年代學。因為季節溫度所造成的生物成長速度不同，所以可以由樹木的木質部剖面上的輪數估算出樹木的年齡。運用同樣的原理，透過判讀鱗片，可以了解生活在大洋中魚類的年紀；並可以由年輪寬度差異，估算同一魚體在不同年間成長率的差異，進而推算這物種的平均成長率曲線和各項生活史參數，例如成長率、死亡率、最初成熟年齡等。

頭足類的生命周期短，上述以「年」為單位的年輪，無法用來研究1歲以內的個體成長情形。因此必須選擇時間尺度可以精確到「日」的形質來估算其「日」齡，才能了解頭足類簡短的生命歷程。

頭足類體內的硬組織有很多種。第一類是有支撐作用的內骨骼，包括：骨板—是烏賊目特有的硬組織，也就是一般俗稱的花枝或墨魚的內骨骼，其功用還可調整浮力；鞘—常見於管魷目，是鎖管、軟絲及魷魚類生物的內骨骼；錐刺—是八腕目也就是章魚退化後殘留的外殼痕跡，以成對的幾丁質錐刺結構存在於頭部的收縮筋與外套膜連結處。

第二類是生物礦化的碳酸鈣結晶—平衡石，是所有種類都有的平衡及聽覺感應器。

第三類是屬於消化系統的喙及齒舌，以及吸盤中用於捕捉獵物的齒環。

有些硬組織的功能雖然類似，大小、形狀、位置及成分卻有種類間的差異，例如骨板和平衡石主要成分是碳酸鈣，鞘、錐刺、喙、齒舌和吸盤則不同。

現生頭足類經由演化的結果，大多數種類的外骨骼逐漸轉變為內骨骼，除去了厚重的外殼，牠們的行動更加敏捷，可快速移動和逃脫。至今仍擁有外骨骼的頭足類生物，最具代表性的便是活化石—鸚鵡螺。隨著個體成長，每隔一段時間，牠們會在殼體開口端新生成較大的腔室，因此藉由鸚鵡螺螺殼的腔室可初估牠們的年齡。

頭足類的日記本

硬組織是否可以當做有效日齡形質，須具有規律形成新輪紋，且持續整個生活史歷程的特性，這往往需要經過實驗室中的活體養殖實驗來做驗證。上述的硬組織經過切片後，在顯微鏡下都可觀察到微細的輪紋構造，但並非所有的硬組織都有固定的形成周期。不同生物以不同形式的紀錄當做牠們的日記本，以下介紹3種最常用的頭足類日齡形質。

骨板　骨板是烏賊體中涵蓋面積最大，成長最快的硬組織，因此它的成長輪紋十分方便觀察。骨板位於烏賊體背部，由骨板囊包覆，與體長同步成長。骨板的形態則種間各異，結構上分成兩部分：外骨板，約30～40％由有機物組成；內骨板，骨板中較大的區域，成分是霰石構造的碳酸鈣結晶，有機物只占不到10％，主要是β幾丁質和絲蛋白，β幾丁質在內骨板中形成骨架，碳酸鈣則填在骨架中。

內骨板的微觀結構，由隔板和垂直於隔板的柱狀物交錯架構而成。柱狀物之間，空隙的大小和柱狀物的形態因烏賊種類的不同而有差異。也有研究指出隔板的厚度和隔板之間的距離與骨板的強度有關，影響烏賊可承受的壓力和棲息深度。

觀察烏賊內骨板的剖面，可發現隔板和隔板間會形成輪紋，輪紋形成的頻率受到食物以及海水溫度和酸鹼度的影響。以歐洲烏賊為例，食物短缺會降低骨板生長的速率，低溫時也是。輪紋數多代表牠是較老的個體，台灣地區的虎斑烏賊的骨板約每1～2天會新成一輪，棲息水溫則反映於輪寬，因此烏賊骨板的微觀構造詳細地記錄烏賊個體過去的成長歷程。

平衡石　頭足類的平衡石位在頭部軟骨內的平衡囊中，形成機制和硬骨魚類的耳石相似，是平衡囊內的淋巴液過飽和下，透過生物礦化過程產生的結晶。平衡石主要成分是霰石構造的碳酸鈣結晶，有機物僅占不到5％。淋巴液中蛋白質的比率因日夜代謝速率差異而有高低，進而影響結晶中碳酸鈣沉澱的比率。因日夜比例不同造成平衡石上明暗帶的形成，一明一暗的組合就代表一天的成長。只是平衡石全長大多不超過2 mm，需要經過細心的處理才能觀察到它們的微細構造。

平衡石中的成長紋路已廣泛應用在管魷類的日齡及成長的研究上。有些管魷類經由養殖實驗證實，平衡石上的輪紋是一天形成一輪。台灣東北角野外生活的軟絲，在經過實驗室中1個月的養殖，並在實驗前後都以茜素染色，使平衡石上留下兩個螢光環做為記號，計數兩螢光環間的輪數是30輪，證實了平衡石的紋路是日周輪。平衡石的輪寬也和成長的水溫呈正比，因此鎖管目的平衡石完整記錄這些生物每天的成長。

錐刺　在過去的章魚研究中，日齡判定是一大問題。有些研究利用體長頻度對章魚族群日齡分布進行分析，但發現並不適當。章魚平衡石也由於無完整結晶形態，而是以散沙狀的形態附著在一起，因此不能如管魷目般拿來判斷章魚的日齡。但是章魚退化的內骨骼「錐刺」，可取代骨板和平衡石以了解其日齡。澳洲學者已經驗證孵化後的章魚體內的錐刺有日周輪的結構，棲息在澳洲南部體重806克的較大章魚個體，日齡估算是361天，且輪紋形成的頻率穩定，不會受到溫度、性別、成熟度等影響。

化學元素訊息的解析

上述的各種硬組織在形成時，會吸收生物當時生存環境中的微量元素。因此，當可以明確定義出每一層輪紋結構形成的時間尺度後，分析每一層組織的微量元素及穩定同位素組成，可以進一步了解頭足類洄游環境的生活足跡。地球科學家成功地利用珊瑚、有孔蟲等環境記錄器，藉由分析這些碳酸鹽類結晶的氧同位素和微量元素比值回推過去海水溫變化，同樣的原理也可以用在頭足類個體的洄游研究中。骨板及平衡石都是碳酸鈣的結晶，其氧同位素及元素濃度的高低也直接受到水溫和環境的影響。

綜合以上的日周輪和透過地球化學的化學元素分析技術，可以巧妙地從平衡石中讀取頭足類的日齡，並回推其生活環境。平衡石宛如頭足類的日記本一樣，讓我們可以知道牠們每天在海洋中的生命歷程和多采多姿的生活。

資料來源

《科學發展》2012年9月，477期，28 ~ 33頁

頭足類(5) 浮力(16) 珊瑚(41) 蛋白質(66) 骨骼(16) 同位素(19) 幾丁質(6)

探索海洋生物：頭足類的日記

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